Généalogie génétique

En Alsace, dans l'Est de la France, la culture Néolithique de la céramique linéaire donne naissance à plusieurs cultures distinctes au Néolithique Moyen: la culture de Hinkelstein (4790 à 4730 av. JC.), la culture de Grossgartach (4730 à 4620 av. JC.), la culture de Roessen (4620 à 4460 av. JC.) et les cultures de Bischheim et de Bruebach-Oberbergen à la fin du 5ème millénaire av. JC. Les cultures de Grossgartach et de Roessen ont fait l'objet d'une précédente étude d'ADN mitochondrial ancien sur le site d'Obernai. Les résultats avaient alors montré une continuité génétique depuis la culture de la céramique linéaire en Europe Centrale. Autour de 4400 av. JC., la culture de Michelsberg apparait entre le Centre de l'Allemagne et le bassin Parisien. Les données archéologiques privilégient une origine de cette culture dans le bassin Parisien. Un premier site de cette culture a déjà été étudié génétiquement: celui de Bruchsal-Aue en Allemagne de l'Ouest. Cependant son faible nombre d'échantillons ne permettait pas de conclure, bien que les fréquences des haplogroupes mitochondriaux se rapprochaient de celles des sites de l'Europe Centrale.

De manière intéressante, les changements archéologiques apportés par la culture de Michelsberg incluent la céramique mais également les pratiques funéraires dans des fosses circulaires. Ces fosses sont distinguées selon la position des squelettes suivant un schéma conventionnel où les sujets sont placés sur le côté, les membres supérieurs et inférieurs regroupés, et un schéma non conventionnel où les corps semblent avoir été jetés sans aucun ménagement dans la fosse. Les inhumations peuvent être individuelles ou multiples. Notamment une inhumation multiple peut contenir les deux schémas: conventionnel et non conventionnel. Ces différences de traitement posent la question du statut social de ces individus: relégation ou dépossession de certains individus, meurtres rituels ou sacrifices humains, ...

Le site de Gougenheim en Alsace est un site clef dans le débat sur l'origine de la culture de Michelsberg et sur la signification des positions mortuaires. La fouille de 2009 a permis de mettre au jour 30 fosses circulaires contenant 46 individus entre 4100 et 3500 av. JC. 13 squelettes sont dans une position conventionnelle et 27 dans une position non conventionnelle.

Alice Beau et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Multi-scale ancient DNA analyses confirm the western origin of Michelsberg farmers and document probable practices of human sacrifice. Ils ont analysé l'ADN mitochondrial et du chromosome Y de 22 individus du site de Gougenheim: la région mitochondriale HVR1 a été séquencée, puis 18 SNPs mitochondriaux et 10 SNPs du chromosome Y ont été testés.

21 résultats mitochondriaux ont été obtenus dont 18 séquences HVR1. Cependant aucun résultat du chromosome Y n'a été obtenu:


Les résultats obtenus sont très divers. Ils incluent les haplogroupes H, J, K, N1a, T, W, X et U5. Les résultats de Gougenheim ont été ensuite fusionnés avec ceux de Bruchsal-Aue, puis comparés avec des résultats préalablement obtenus en Europe entre 14500 et 2600 av. JC.:


Dans la figure ci-dessus le code couleur correspondant à l'âge des échantillons est précisé dans la figure ci-dessous:


Notamment les chasseurs-cueilleurs sont en gris.

Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales basée sur les fréquences des différents haplogroupes:


Les résultats montrent d'abord que la diversité mitochondriale de la culture de Michelsberg (en vert ci-dessus) correspond bien à la diversité des groupes du Néolithique en Europe. Cependant, la figure ci-dessus montre une certaine discontinuité génétique avec le site d'Obernai (RSG) des cultures précédentes en Alsace. En effet le site de Gougenheim se rapproche des échantillons de chasseurs-cueilleurs et du site Néolithique de Gurgy (MNF en rose ci-dessus) dans le bassin Parisien, alors que le site d'Obernai est proches des cultures d'Europe Centrale (LBK). Ainsi la résurgence de l'ascendance de chasseurs-cueilleurs semble se produire plus tôt en France qu'en Europe Centrale où celle-ci est évidente seulement à partir de la culture de Bernburg vers 3100 av. JC. Il est cependant probable que l'augmentation d'ascendance chasseur-cueilleur en Alsace viennent indirectement via les sites Néolithiques du bassin Parisien.

De manière intéressante, les deux groupes de Gougenheim en position conventionnelle et non conventionnelle présentent des fréquences d'haplogroupes différentes (voir figure B tout en haut). Notamment le groupe conventionnel montre de hautes fréquences des haplogroupes H et X alors que le groupe non conventionnel montre de hautes fréquences des haplogroupes N1a, U5 et T. Ces résultats peuvent refléter des différences entre groupes voisins ou entre maîtres et esclaves, ce qui pourrait corroborer l'hypothèse des sacrifices humains à Gougenheim.

Les Balkans sont considérés comme la région d'Europe où les premiers contacts entre chasseurs-cueilleurs et fermiers Néolithiques ont eu lieu. Récemment cette région a été supposée comme l'un des corridors pour la diffusion du Néolithique entre la zone Égéenne et l'Europe Centrale. La première culture Néolithique des Balkans est celle de Starcevo. Elle est nommée Körös en Hongrie et Cris en Roumanie. Elle apparait entre 6200 et 6000 av. JC. Localement cette culture est suivie par celle de Vinca, mais dans la vallée du Danube elle donne le jour à la culture de la céramique linéaire (LBK) vers 5600 av. JC.

Zuzana Hofmanova a soutenu sa thèse en 2016 au laboratoire de paléogénétique de Mainz en Allemagne: Palaeogenomic and biostatistical analysis of ancient DNA data from Mesolithic and Neolithic skeletal remains. Elle a étudié le génome complet de squelettes dans les Balkans autour de la transition Néolithique et dans la région supposée comme source de la migration Néolithique, dans l'ouest de l'Anatolie:


Ainsi, le génome complet de cinq individus et le génome nucléaire de certaines régions seulement pour vingt autres individus ont été analysés: soit en tout douze squelettes Néolithiques de l'ouest de l'Anatolie datés entre 6700 et 6200 av. JC., et treize squelettes issus des sites de Lepenski Vir et de Vlasa le long des gorges du Danube. Enfin elle a analysé la séquence mitochondriale de 86 échantillons répartis sur les différents sites. Ces différents squelettes ont préalablement subi des études radiocarbone pour la datation et isotopiques pour l'analyse de leur diète et de leur lieu d'origine.

Le sexe a été déterminé génétiquement pour 61 individus. Dans la figure ci-dessous les hommes sont à droite et les femmes à gauche. Ils ne correspondent pas toujours à leur identification anthropologique:


La table ci-dessous donne les résultats mitochondriaux pour les squelettes du Mésolithique uniquement. Ainsi, à cette période, l'haplogroupe U5 est très commun :


De manière intéressante, l'haplogroupe K1f, jusqu'ici détecté uniquement chez Ötzi, l'homme des glaces, se retrouve également chez deux chasseurs-cueilleurs de Vlasa. De plus, l'haplogroupe K1c a également été détecté chez deux chasseurs-cueilleurs de Grèce. Ces résultats suggèrent une connexion entre les individus du Mésolithique dans les Balkans et dans la zone Égéenne. L'haplogroupe H a également été détecté parmi ces individus. Cependant il faut préciser que ces squelettes n'ont pas été directement datés et il y a notamment des débats au sujet de la périodisation du site de Ostrovul Corbului.

17 individus de Lepenski Vir ont été identifiés comme faisant partie de la transition Néolithique. Leurs résultats mitochondriaux sont les suivants:


Les résultats montrent un mélange de lignages chasseurs-cueilleurs (U5) et fermiers (K1, T2e, N1a et J2b).

Les individus du Néolithique de la région des Balkans montrent des haplogroupes variés typiques des premiers fermiers Européens:


Enfin les individus du Néolithique d'Anatolie de l'ouest montrent des haplogroupes typiques du Néolithique Européens quoique trois individus appartiennent aux haplogroupes U3 et U8:

Les individus de phase plus tardive du Néolithique dans les Balkans ont les haplogroupes suivants:


Ils sont typiques des populations Néolithiques d'Europe et d'Anatolie.

L'auteur a ensuite réalisé une analyse multi-échelles:


Les chasseurs-cueilleurs (points verts) se situent dans le bas de la figure. Les chasseurs-cueilleurs de Vlasac se regroupent avec les groupes Mésolithiques d'Europe de l'Ouest (Late Glacial et Holocene) en bas à droite de la figure. Les individus de la transition Néolithique de Lepenski Vir (Trans_Dan) sont dans une position intermédiaire entre les individus du Mésolithique et les groupes Néolithiques. Les individus Néolithiques du Danube (Neo_Dan) se regroupent avec les autres groupes du Néolithique (points violets). Ces résultats suggèrent une augmentation du nombre de migrants dans les gorges du Danube au cours du temps. Les individus de la culture de Vinca sont les plus proches des fermiers Néolithiques d'Anatolie, mais aussi des fermiers de la culture LBK. Ces résultats confirment les mouvements de populations lors de la diffusion Néolithique vers l'Europe Centrale.

Parmi les 25 résultats d'ADN nucléaire, 5 ont été obtenus par séquençage du génome complet et 20 par capture nucléaire sur seulement certaines régions du génome. Les cinq séquences complètes appartiennent à deux individus Mésolithiques des gorges du Danube (Lepe51 et Vlasa37), un individu de la transition Néolithique de Lepenski Vir (Lepe45) et deux individus du Néolithique d'Anatolie (Bar31 et Bar8). L'auteur a réalisé une analyse avec la statistique f3 pour déterminer l'affinité génétique de ces individus avec les populations actuelles d'Europe. Sans surprise cette affinité avec les Mésolithiques du Danube est maximale pour les Européens du Nord (Baltes et Scandinaves), suivis par les Européens de l'Est (Bélarusses et Ukrainiens). Comparés avec les anciens individus d'Europe, les trois Mésolithiques du Danube sont plus proches génétiquement des chasseur-cueilleurs de l'Ouest (Loschbour, La Brana, Bichon) ou de Hongrie (KO1), suivis par les chasseurs-cueilleurs de Scandinavie, puis les chasseurs-cueilleurs de l'Est. La statistique D montre que les fermiers d'Anatolie et de Grèce sont similaires génétiquement. Ils représentent la population d'origine des premiers fermiers Néolithiques des Balkans, puis d'Europe Centrale et de la péninsule Ibérique.

La période de transition à Lepenski Vir montre un mélange d'individus: certains sont proches des chasseurs-cueilleurs et d'autres proches des fermiers d'Anatolie. Le nombre de fermiers augmente dans les gorges du Danube au début du Néolithique. De plus la statistique D montre une résurgence de l'ascendance chasseur-cueilleur de l'Ouest au Néolithique Moyen et Final. Cependant cette résurgence n'est pas visible dans la zone de la mer Egée (entre Anatolie et Grèce). On voit par contre une augmentation de l'ascendance chasseur-cueilleur du Caucase en Anatolie au Chalcolithique.

L'auteur a ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Celle-ci est optimale pour K=2. Les résultats ci-dessous montrent que les fermiers Anatoliens sont des bons représentants de l'ascendance fermier du Néolithique (en orange ci-dessous), bien que de nombreux autres individus du Néolithique Européen possèdent 100% également de cette ascendance. Les individus de Vlasa montrent 100% d'ascendance chasseur-cueilleur (en bleu) alors que les individus de Lepenski Vir sont partagés entre 100% d'ascendance chasseur-cueilleur et 100% d'ascendance fermier et un individu mélangé (Lepe46):


A noter qu'un fermier d'Anatolie (Akt16) possède un peu d'ascendance chasseur-cueilleur. La figure ci-dessus montre également un accroissement de l'ascendance chasseur-cueilleur chez les individus du Néolithique Moyen en Espagne.

L'auteur a également pu analyser les haplogroupes du chromosome Y de quelques individus. Ainsi parmi les fermiers Anatoliens on a un haplogroupe G2a2b, un haplogroupe I2 et un haplogroupe E1b:


Parmi les individus de Lepenski Vir, Lepe18, Lepe39 et Lepe45 font partie de la transition Néolithique, alors que Lepe52 est un fermier Néolithique:


Ils appartiennent aux haplogroupes G2a pour le fermier Néolithique et I2 et C2 pour les autres.

Enfin tous les individus de Vlasa sont des chasseurs-cueilleurs du Mésolithique. Ils appartiennent aux haplogroupes R1b-V88, R1 et I2:

A Lavau, près de Troyes dans l'Aube, les archéologues ont mis au jour à la fin de l'année 2014, au cœur d'un tumulus de 40 m de diamètre, des dépôts funéraires d’une richesse digne des plus hautes élites de la fin du premier âge du Fer. Très bien conservée, cette sépulture princière compte parmi les tombes tumulaires les plus monumentales, au même titre que celles de Hochdorf en Allemagne et de Vix en Côte d'Or.

Vous pouvez écouter les émissions du salon noir du 5 mai 2015:

ou de carbone 14 du 10 juin 2017 sur France Culture:

Vous pouvez voir ci-dessous le reportage de l'INRAP du 10 mars 2015:

et celui du 16 juin 2015:

Vous pouvez voir ci-dessous la conférence donnée le 17 juin 2017 à L’École des Chartes par Bastien Dubuis, Émilie Millet et François Mirambet:

Vous pouvez également voir le documentaire réalisé par Alexis de Favitski en 2017 sur le même sujet:

Les données archéologiques, fossiles et génétiques placent les premières traces de l'homme moderne en Afrique Sub-saharienne. L'Afrique de l'Est possède les plus anciens fossiles humains modernes datés d'environ 190.000 ans en Éthiopie. Le genre Homo occupe l'Afrique du Sud depuis environ 2 millions d'années. Il y a une phase de transition majeure entre 600.000 et 200.000 ans avec le passage du Paléolithique Inférieur au Paléolithique Moyen. D'après les données génétiques, les populations Khoe-San d'Afrique du Sud portent les lignages les plus anciens avec une période de divergence remontant entre 160.000 et 100.000 ans avec les autres populations.

Carina Schlebusch et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient genomes from southern Africa pushes modern human divergence beyond 260,000 years ago. Ils ont séquencé le génome de sept anciens individus du KwaZulu-Natal en Afrique du Sud. Il y a trois chasseurs-cueilleurs situés à Ballito Bay et Doonside et datés d'environ 2000 ans et quatre fermiers de l'Âge du Fer situés à Champagne Castle, Eland Cave, Mfongosi et Newcastle, et datés entre 500 et 300 ans. Ces individus ont été comparés à des individus actuels d'Afrique du Sud, d'Afrique et du monde:


Deux des trois chasseurs-cueilleurs sont des hommes, les quatre fermiers sont des femmes. Les trois chasseurs-cueilleurs et un fermier sont de l'haplogroupe mitochondrial L0d commun dans les populations actuelles Khoe-San. Les trois autres fermiers sont de l'haplogroupe mitochondrial L3e commun chez les groupes Bantous. Les deux hommes chasseurs-cueilleurs sont de l'haplogroupe du chromosome Y A1b1b2 commun dans les populations Khoe-San:


Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales. Les anciens chasseurs-cueilleurs se situent à une extrémité de la figure ci-dessous (en haut à droite). Les Khoe-San actuels sont déplacés vers les autres Africains ou non Africains indiquant ainsi un mélange génétique avec des Africains de l'Est ou des Eurasiens:


et une analyse avec le logiciel ADMIXTURE (les anciens individus d'Afrique du Sud sont situés à droite du graphique):


Ces résultats montrent que les trois chasseurs-cueilleurs sont liés génétiquement aux groupes actuels Khoe-San du Sud comme les Karretjie et les San du lac Chrissie. Les quatre fermiers se regroupent avec les populations d'origine d'Afrique de l'Ouest, notamment les populations du sud-est d'Afrique du Sud parlant Bantou. Ces résultats sont compatibles avec les données archéologiques qui montrent l'arrivée de migrants il y a environ 1700 ans en Afrique du Sud.

Les auteurs ont testé plusieurs modèles de mélange génétique dans les groupes Khoe-San actuel. Le plus probable indique un mélange entre les anciens chasseurs-cueilleurs d'Afrique du Sud et une population préalablement mélangée entre des Africains de l'Est et des Eurasiens, comparable à la population Amhara d’Éthiopie. Ainsi les Ju|’hoansi ont reçu entre 9 et 14% de cette population, et tous les groupes actuels Khoe-San ont reçu entre 9 et 22% de cette population. Ce mélange génétique est daté entre 1500 et 1300 ans. Ce scénario est consistant avec un modèle impliquant l'arrivée de pasteurs issus du Nord-Est.

Les auteurs ont ensuite estimé le temps de divergence entre les anciens chasseurs-cueilleurs d'Afrique du Sud et les autres populations. Ils ont obtenu une valeur comprise entre 265.000 et 300.000 ans:


Ce temps de divergence est à mi chemin du temps de divergence entre Néandertaliens et Dénisoviens, et entre 2,5 et 3,5 fois plus ancien que la sortie d'Afrique de l'homme moderne. Il est également intéressant de noter que ce temps de divergence est proche de la divergence de la clade A00 avec le reste de l'arbre du chromosome Y.

Les données de cette étude contribuent à mieux comprendre deux événements démographiques récents mis en évidence par l'archéologie en Afrique du Sud: la migration de pasteurs venus d'Afrique de l'Est il y a un peu plus de 1500 ans, et la migration de fermiers Bantous issus d'Afrique de l'Ouest. Le temps de divergence estimé supérieur à 260.000 ans est compatible avec le début du Paléolithique Moyen en Afrique Sub-saharienne. Notamment à Florisbad, dans le centre de l'Afrique du Sud, des artefacts et des restes humains (dont un crâne présentant des caractères archaïques et modernes) datent d'environ 259.000 ans. Des restes humains ont été découverts également à Hoedjiespunt, en Afrique du Sud et sont datés entre 300.000 et 200.000 ans. Ils ont été attribués à Homo heidelbergensis. Ces éléments démontrent la présence humaine en Afrique du Sud à une époque proche du temps de divergence entre les anciens chasseurs-cueilleurs d'Afrique du Sud et les autres populations.

Le Proche-Orient est une région centrale dans la préhistoire et l'histoire de l'humanité, depuis la sortie d'Afrique de l'homme moderne, les expansions post-glaciaires et le Néolithique, jusqu'aux périodes historiques quand les anciens Égyptiens, Grecs, Phéniciens, Assyriens, Babyloniens, Perses et Romains ont laissé leurs impacts sur la région. Les Cananéens ont émergé il y a entre 4000 et 3000 ans durant l'Âge du Bronze au Levant. Ils habitaient une région bordée au Nord par l'Anatolie, à l'Est par la Mésopotamie et au Sud par l’Égypte. Ils avaient accès à la Méditerranée et à l'île de Chypre. Plus tard ils ont laissé la place aux Phéniciens qui ont colonisé la Méditerranée entre 3500 et 2300 ans. Peu de traces écrites nous sont restées des Cananéens et ainsi beaucoup d'incertitudes planent sur leurs origines. Certains archéologues pensent à une origine dans le golfe Persique alors que d'autres voient une origine locale. Beaucoup d'incertitudes planent également sur leur destin: ont ils disparus ou ont ils laissé leur traces génétiques dans les populations suivantes de la région.

Marc Haber et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Continuity and admixture in the last five millennia of Levantine history from ancient Canaanite and present-day Lebanese genome sequences. Ils ont séquencé le génome de cinq individus Cananéens de l'Âge du Bronze de la ville de Sidon, datés entre 3750 et 3650 ans:


Les auteurs ont également séquencé le génome de 99 Libanais contemporains, qu'ils ont ajouté aux séquences (modernes et anciennes) préalablement publiées. Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les échantillons modernes sont en gris et les échantillons anciens en couleur. Les cinq Cananéens sont représentés par des triangles roses:


Le regroupement des Cananéens avec les populations Libanaises contemporaines suggèrent une continuité génétique dans la région depuis l'Âge du Bronze. Ces résultats sont confirmés par la statistique f4 qui indique que les Libanais sont la population actuelle la plus proche génétiquement des Cananéens. De plus, l'analyse des traits phénotypiques montre que les Cananéens avaient des couleurs de peau, cheveux et yeux comparables aux Libanais actuels. Par ailleurs, les cinq Cananéens se regroupent avec trois individus de l'Âge du Bronze de Jordanie (triangles verts dans la PCA ci-dessus), ce qui indique que les différentes populations des côtes ou à l'intérieur des terres partageaient une origine génétique et ethnique commune à cette époque. De plus la statistique f4 suggère que ces individus de l'Âge du Bronze peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre les Anciens Néolithiques du Levant et les individus du Chalcolithique d'Iran.

Les deux hommes Cananéens ont pour haplogroupe du chromosome Y: J1a2b et J2b: deux haplogroupes communs aujourd'hui au Proche-Orient. Cependant cet haplogroupe est absent dans la région avant l'Âge du Bronze (au Néolithique). Les haplogroupes mitochondriaux des cinq Cananéens sont N1a, HV1, K1a, R2 et H1:


Les auteurs ont ensuite recherché la date d'arrivée de l'ascendance Iranienne au Proche-Orient à l'aide du logiciel ADLER. Les résultats donnent un mélange génétique daté autour de 5000 ans. Cette date correspond à la fondation de l'empire Akkadien fondé par Sargon.

Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:


Les résultats confirment que les Cananéens sont issus d'un mélange génétique entre les Néolithiques du Levant (composante verte) et les anciens Iraniens (Néolithique et Chalcolithique) (composante rouge). Cependant les Libanais actuels présentent une troisième composante (en bleu) issue des Steppes qui est absente chez les Cananéens. Ces résultats sont confirmés par la statistique f4. Ainsi les Libanais actuels sont composés de 93% de Cananéens et de 7% des individus de l'Âge du Bronze des Steppes. Ce mélange génétique est estimé à une date voisine de 3000 ans qui correspond au déclin de l'empire Égyptien et à l’avènement des Phéniciens, mais aussi des Assyriens, Perses et Macédoniens.

La mer Méditerranée a joué un rôle primordial dans les migrations humaines à partir du Levant et du Proche-Orient, notamment durant le Néolithique. Cependant des événements démographiques plus récents ont pu modifier la structure génétique des populations de Sicile et d'Italie du Sud, notamment dans les deux minorités ethnolinguistiques d'Italie: les Arberèches parlant Albanais et situés en Sicile dans la province de Palerme et en Calabre dans la province de Cosenza. Ils ont fui l'Albanie aux 15ème et 16ème siècles, suite à l'invasion Ottomane des Balkans. L'autre minorité est constituée des populations parlant le Grec dans la province de Lecce en Apulie et dans la province de Reggio Calabria en Calabre. Leur origine est incertaine: soit au temps des colonies Grecques, soit durant l'empire Byzantin.

Stefania Sarno et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient and recent admixture layers in Sicily and Southern Italy trace multiple migration routes along the Mediterranean. Ils ont séquencé le génome de 511 échantillons appartenant à 23 populations différentes de Sicile, d'Italie du Sud, d'Albanie et de Grèce:


Ces individus ont été comparés à un ensemble de 1469 échantillons issus de 68 populations contemporaines et à 263 anciens génomes. Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales et une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. La figure A ci-dessous montre la PCA dans son ensemble et la figure B indique uniquement les populations Méditerranéennes étudiées dans ce papier:


Les populations d'Italie du Sud et des Balkans se situent au centre de la PCA formant un pont ininterrompu entre les populations du Proche-Orient et du Caucase (à droite) et les populations Européennes (au centre). Notamment les populations d'Italie du Sud et de Sicile se regroupent avec les populations des Îles Méditerranéennes (Chypre, Crète, Îles de la mer Égée et Îles Anatoliennes). A l'inverse les populations de Grèce continentale et du Péloponnèse se regroupent avec les autres populations du Sud des Balkans: Albanie et Kosovo, et les populations du Nord des Balkans avec les populations Est Européennes.

L'analyse ADMIXTURE montre les populations étudiées comme un mélange de composantes issues de la région Méditerranéenne: Europe, Caucase, Sardaigne et Proche-Orient. Trois d'entre elles correspondent à d'anciennes populations Européennes: chasseurs-cueilleurs de l'Ouest, chasseurs-cueilleurs du Caucase et premiers fermiers d'Europe. Toutes les populations d'Italie du Sud, de Grèce et du Sud des Balkans montrent une majorité de composante premiers fermiers du Néolithique (en vert ci-dessous), suivie par la composante du Caucase (en jaune ci-dessous). La composante du Proche-Orient (en rouge ci-dessous) est plus importante chez les populations du Sud de l'Italie et des Îles Grecques, alors que la composante Européenne (en bleu ci-dessous) est plus présente chez les populations du Sud des Balkans:


Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel fineStructure pour mettre en évidence des regroupements à l'intérieur des populations étudiées. Les meilleurs résultats sont obtenus pour un ensemble de 14 groupes:


Ainsi la figure ci-dessus montre que les populations de Grèce continentale se regroupent entre elles (cluster bleu clair). Cette couleur est absente dans les populations des Îles Grecques et dans le sud de l'Italie sauf chez les Arberèches de Calabre. Les individus d'Italie du Sud, de Crète et des Îles Égées sont assignés à deux autres groupes. Le premier en vert clair est dominant en Sicile et en Calabre, mais également présent dans les îles Grecques. Le second en violet est présent en Apulie et en Sicile de l'ouest, mais aussi dans le Péloponnèse et dans les îles Grecques. Enfin, les population de Chypre et les grecs d'Italie possèdent leur propre cluster.

Les populations Albanaises d'Italie montrent un partage récent d'ascendances avec les populations des Balkans, mais aussi un échange de gènes avec les populations Italiennes qui les entourent. A l'inverses les populations Grecques d'Italie ne montrent pas de partage récent d'ascendances avec les populations Grecques continentales. Ils se rapprochent davantage des populations du Sud de l'Italie et des îles Grecques. L'arrivée de ces populations remontent donc à l'antiquité. Elles se sont ensuite mélangées génétiquement et culturellement avec les populations voisines dans le sud de l'Italie. De plus ces populations Grecques d'Italie ne présentent pas la composante du Sud des Balkans détectée en Grèce continentale, en Albanie et chez les Arberèches de Calabre (en bleu clair). Ainsi leur arrivée en Italie du Sud précède l'arrivée de cette composante dans les Balkans, probablement au début du Moyen-Âge.

Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel ADLER et la statistique f3 pour mettre en évidence des mélanges génétiques récents. Ainsi les populations des Balkans et du Sud de l'Italie ont vu l'arrivée de populations Européennes, il y a environ 3000 ans (Âge du Fer) et 1500 ans (début du Moyen-Âge). Ces derniers événement peuvent être reliés aux migrations Slaves du Moyen-Âge. La présence de la composante du Caucase dans les populations Méditerranéennes est cependant plus faible que dans les populations du Nord-Est de l'Europe, indiquant probablement une origine différente que celle des migrations Yamnaya. Les auteurs proposent des migrations spécifiques plus tardives, le long des côtes Méditerranéennes, et qui ont pu également apporté les langues Indo-Européennes dans la région.

Le Sud-Est de l'Europe représente la tête de pont pour la diffusion du Néolithique en Europe à partir du Proche-Orient, durant le 7ème millénaire av. JC. L'agriculture se répand ensuite en Europe en suivant deux voies: le long du Danube et le long de la côte Nord Méditerranéenne. Elle atteint la péninsule Ibérique et l'Europe Centrale vers 5600 av. JC. Les premières études d'ADN ancien ont montré que la diffusion de l'agriculture en Europe s'est accompagné d'un important mouvement de populations issues du Nord-Ouest de l'Anatolie. Cependant peu d'échantillons du Sud-Est de l'Europe ont été analysés.

Iain Mathieson et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The Genomic History of Southeastern Europe. Ils ont analysé le génome de 204 squelettes de la péninsule Balkanique, du bassin des Carpates, de la Steppe Pontique et des régions voisines entre 12.000 et 1000 av. JC.:


Les auteurs ont effectué une Analyse en Composantes Principales:


et une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:


Ces résultats permettent d'avoir une vue d'ensemble de ces populations et de regrouper les échantillons qui présentent des affinités génétiques.

Ainsi les chasseurs-cueilleurs d'Europe Centrale ont à la fois une ascendance chasseur-cueilleur de l'Ouest et une ascendance chasseur-cueilleur de l'Est. Un gradient est nettement visible sur la PCA ci-dessus. Les auteurs ont regardé si ce gradient était lié à leur position géographique:


Dans la figure ci-dessus, il y a trois régions qui comprennent trois camemberts: la Baltique (Latvia), l'Ukraine et Samara. Chacun de ces trois camemberts représente une période chronologique: Mésolithique, Néolithique et Pasteurs des Steppes. Dans chacune de ces régions, on peut ainsi noter l'augmentation de proportion de chasseur-cueilleur de l'Est (en rouge) au Néolithique et l'apparition de l'ascendance chasseur-cueilleur du Caucase (en vert) après les migrations Yamnaya. La couleur du fond du schéma représente le taux de migration: élevé en bleu et faible en rouge.

Cette étude apporte 31 nouveaux échantillons chasseur-cueilleur d'Ukraine dont cinq de la période Mésolithique et le reste de la période Néolithique notamment dans la région de Dereivka (5500 à 4800 av. JC.). Ces individus sont regroupés sous le label: Ukraine_Mesolithic et Ukraine_Neolithic dans la PCA et l'analyse ADMIXTURE ci-dessus. Leur proportion d'EHG les situe entre les chasseurs-cueilleurs EHG (Mésolithiques de Carélie et de Samara) et les chasseurs-cueilleurs Scandinaves. Le passage de la période Mésolithique à la période Néolithique en Ukraine se traduit donc par une augmentation de l'ascendance WHG et une diminution de l'ascendance ANE reliée au garçon de Mal'ta vieux de 24.000 ans. Ces individus possèdent les haplogroupes du chromosome Y suivants: R1 (25%), R1b (44%), R1a (6%) et I2a (25%). A noter, qu'un individu Mésolithique d'Ukraine est R1b-V88 (actuellement fréquent en Afrique) . Il est daté entre 7446 et 7058 av. JC. C'est actuellement le plus vieil individu identifié R1b-V88. Plus tard, les individus de la culture Yamnaya n'ont pas d'ascendance WHG, mais voient l'apparition d'une ascendance CHG issue du Caucase ou d'Iran. Ainsi le passage du Néolithique à l'Âge du Bronze Ancien (culture Yamnaya) dans les Steppes est accompagné par une forte évolution de la population qui débute probablement à l'Eneolithique (Âge du cuivre) avec les cultures Srednij Stog dont on n'a malheureusement encore aucun test génétique, et Khvalynsk dont on a trois échantillons testés génétiquement (voir ici sous le label Eneolithic_Samara). D'autre part, deux individus Yamnaya (de Bulgarie et d'Ukraine) ont également une proportion d'ascendance EEF des fermiers d'Anatolie. Cette ascendance EEF apparait même avant dans les Steppes chez un individus de Dereivka en Ukraine daté de 3500 av. JC.

Dans la région Baltique, il y a une transition dans les ascendances chasseur-cueilleur qui est opposée à celle présente en Ukraine. En effet au Mésolithique et au début du Néolithique, les individus des cultures Kunda et Narva ont environ 70% d'ascendance WHG et 30% d'ascendance EHG. Cependant au Néolithique Moyen, les individus de la culture de la céramique à peigne, ont entre 73% et 100% d'ascendance EHG.

Les nouveaux individus du Mésolithique en France, Allemagne, Sicile et Croatie montrent que l'ascendance WHG est largement répandue en Europe de la façade Atlantique à la péninsule Balkanique, renforçant ainsi l'hypothèse selon laquelle ces chasseurs-cueilleurs de l'Ouest se sont diffusés en Europe, après le Maximum Glaciaire, depuis un refuge glaciaire situé en Europe du Sud-Est.

Les auteurs ont séquencé une nouvelle population de chasseurs-cueilleurs situés aux Portes de Fer situées sur le Danube à la frontière de la Roumanie et de la Serbie. Cette région est proche de la route prise par les migrants fermiers entre les Balkans et l'Europe Centrale. Ces individus présentent 87% d'ascendance WHG et 13% d'ascendance EHG. Cependant l'ADN mitochondrial de ces individus se répartie entre l'haplogroupe U (75%), l'haplogroupe K1 (22%) et l'haplogroupe H (3%). Ces résultats suggèrent que les chasseurs-cueilleurs des Portes de Fer possèdent également une ascendance chasseur-cueilleur d'Anatolie.

Les populations Néolithiques de Bulgarie, Croatie, Macédoine, Serbie et Roumanie se regroupent avec les fermiers Néolithiques d'Anatolie. Ils ont en moyenne 98% d'ascendance EEF. Il y a cependant une exception dans la population de Malak Preslavets en Bulgarie qui vivait au milieu du 6ème millénaire av. JC proche du Danube. Ils possèdent en moyenne 82% d'ascendance EEF, 15% d'ascendance WHG et 4% d'ascendance EHG. Ce ratio entre WHG et EHG semble indiquer un mélange génétique avec des chasseurs-cueilleurs des Balkans comme ceux des Portes de Fer.

Dans les Balkans, les individus du Chalcolithique possèdent plus d'ascendance chasseur-cueilleur que les individus du Néolithique, de façon identique à ce que l'on trouve en Europe Centrale et dans la péninsule Ibérique.

Les auteurs ont séquencé pour la première fois des individus de la culture des Amphores Globulaires. Ces individus forment un groupe génétique homogène (voir la PCA et l'analyse ADMIXTURE ci-dessus). Ils ont plus d'ascendance chasseur-cueilleur que les fermier du Néolithique Moyen en Europe Centrale (25% de WHG), mais n'ont pas d'ascendance issue des Steppes.

Les migrations Yamnaya du 3ème millénaire av. JC., ont profondément modifié le paysage génétique d'Europe Centrale, apportant environ 75% de l'ascendance des individus de la culture cordée et environ 50% de l'ascendance des individus de la culture Campaniforme. Les auteurs ont trouvé également de l'ascendance issue des Steppes dans quelques individus du Sud-Est de l'Europe bien avant le 3ème millénaire av. JC.: un individu de la culture de Varna daté entre 4711 et 4550 av. JC., un individu de Smyadovo en Bulgarie daté entre 4550 et 4450 av. JC. et un individu de la grotte Verteba de la culture Cucuteni-Trypillia daté entre 3619 et 2936 av. JC. Enfin les individus les plus récents dans l'Âge du Bronze possèdent plus d'ascendance issue des Steppes que les individus qui les ont précédés indiquant ainsi que les migrations issues des Steppes se sont prolongées durant l'Âge du Bronze.

Les différentes proportions d'ascendance chasseur-cueilleur chez les fermiers d'Europe montrer que les fermiers de la péninsule Ibérique et les fermiers d'Europe Centrale ont une origine commune chez les fermiers des Balkans. Ainsi la migration de fermiers d'Anatolie vers les Balkans a formé une seule population qui s'est ensuite séparée en deux groupes qui ont migré vers l'Europe Centrale le long du Danube et vers la péninsule Ibérique le long de la côte Nord Méditerranéenne. Cependant quatre individus du Péloponnèse en Grèce ne sont pas issus de cette migration en provenance d'Anatolie du Nord-Ouest. Ils se situent en effet à part sur la PCA décalés vers les fermiers du Levant. Ces résultats suggèrent une migration différente peut-être maritime entre la côte du Levant ou du Sud de l'Anatolie, Chypre et le Péloponnèse.

Les auteurs ont ensuite montré, en comparant les autosomes avec le chromosome X, que le mélange génétique entre chasseurs-cueilleurs et fermiers à partir du Néolithique Moyen, est sexuellement biaisé en Europe. Il y a plus d'hommes que de femmes d'origine chasseur-cueilleur dans la péninsule Ibérique et en Europe Centrale. C'est moins vrai dans les Balkans sauf durant le Chalcolithique. C'est résultats sont confirmés par l'analyse des haplogroupes mitochondriaux et du chromosome Y.

Une version de la diffusion des langues Indo-Européennes suppose que la branche Anatolienne s'est diffusée avec une migration en provenance des Steppes vers les Balkans, puis des Balkans vers l'Anatolie durant le Chalcolithique autour de 4000 av. JC. Cependant les données de cette étude ne supportent pas un tel scénario. En effet l'ascendance des Steppes dans les Balkans est sporadique au Chalcolithique et faible à l'Âge du Bronze. De plus les individus de l'Âge du Bronze en Anatolie n'ont pas d'ascendance issue des Steppes. Une hypothèse alternative serait que l'origine des Proto-Indo-Européens soit située dans le Caucase ou en Iran. Ensuite, il y aurait eu deux migrations différentes vers les Steppes (vers le Nord) et une autre vers l'Anatolie (vers l'Ouest). Cependant, le faible nombre d'échantillons séquencés dans cette étude peut également expliquer ce résultat.

A la fin des années 1950, de nombreuses grottes préhistoriques ont été découvertes dans le Nord de l'Afghanistan. Ainsi la grotte de Darra-i-Kur était prometteuse avec des éclats Moustériens et des restes Néolithiques. Une datation radiocarbone a été réalisée à partir de charbon de bois associé au mobilier Moustérien. Les résultats ont donné une date d'environ 30.300 ans.


Un fragment d'os temporal humain a été découvert dans le niveau Moustérien. Les premières études ont montré que cet os appartenait plutôt à un homme moderne qu'à un homme de Neandertal.

Katerina Douka et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Direct radiocarbon dating and DNA analysis of the Darra-i-Kur (Afghanistan) human temporal bone. Ils ont effectué une mesure de datation directe sur l'os, ainsi que des analyses génétiques.

Les résultats ont donné une datation située entre 2580 et 2460 av. JC., bien plus récente que le niveau Moustérien dans lequel le fossile a été découvert. Cet os est donc intrusif dans ce niveau archéologique. Ainsi le niveau situé juste au dessus appartient au Néolithique qui avait été daté également autour de 2500 av. JC.

Les analyses ADN ont montré que le fossile appartenait à un homme. Les auteurs ont ensuite séquencé l'ADN mitochondrial de l'échantillon. Il appartient ainsi à l'haplogroupe H2a que l'on retrouve aujourd'hui en Europe et en Asie Centrale.

Le Zoroastrisme est une religion de différentes tribus d'Iran et d'Inde du Nord, supposée fondée par le prophète Zarathoustra qui vivait autour de 1200 av. J.C. Cette religion est devenue la religion d'état de trois grand Empires Iraniens: les Achéménides entre 559 et 330 av. J.C., les Parthes entre 247 av. J.C. et 224 ap. J.C. et les Sassanides entre 224 et 651 ap. J.C. jusqu'aux conquêtes Arabes.

D'après la tradition, un groupe de Zoroastriens d'Iran a navigué vers les côtes de l'Inde du Nord pour échapper aux persécutions Musulmanes. Ils ont débarqué dans le Gujarat où ils ont pu s'installer et pratiquer leur religion. La date de cette arrivée est sujette à débat et varie entre 785 et 936 ap. J.C. Les Zoroasriens d'Inde (appelés Parsis) ont toujours gardé le contact avec les Zoroastriens d'Iran. Aujourd'hui, les communautés Zoroastriennes sont concentrées en Inde (61.000 individus), dans le Sud du Pakistan (1675 individus) et en Iran (14.000 individus). Cependant durant les 200 dernières années, des communautés se sont formées aux États-Unis (14.300), au Canada (6400), au Royaume-Uni (5000), en Australie (3808) et au Moyen-Orient (2030). Le Zoroastrisme est une religion non prosélyte avec une hérédité masculine chez les prêtres.

Saioa López et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The genetic legacy of Zoroastrianism in Iran and India: Insights into population structure, gene flow and selection. Ils ont analysé le génome de 526 hommes d'Inde, Iran, des Émirats Arabes Unis et du Royaume Uni. Ces données ont été comparées à différentes populations mondiales et à quelques génomes anciens d'Europe, d'Asie et d'Afrique.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:


La plupart des Zoroastriens Iraniens (points vert clair) se regroupent avec les autres échantillons Iraniens (points vert). Les Parsis (points bleu clair) s'étirent le long de la composante PC1 entre les Iraniens et les échantillons Indiens (points bleu).

Le logiciel fineStructure permet de regrouper les échantillons Indiens et Iraniens en 51 groupes différents. Un de ces groupes comprend les 13 Parsis et un autre 27 des 29 Zoroastriens d'Iran plus un autre Iranien:


Les mesures de distance génétique montrent que les Zoroastriens sont fortement génétiquement différentiés des échantillons non Zoroastriens. Ces résultats indiquent une forte isolation génétique des groupes Zoroastriens. Cependant les Parsis montrent davantage de mélange génétique avec les groupes non Zoroastriens d'Inde.

Les analyses des haplogroupes mitochondriaux et du chromosome Y montrent également moins de diversité génétique chez les Zoroastriens que chez les non Zoroastriens.

L'analyse de la statistique f3 montre que les Parsis sont composés d'une ascendance Indienne et d'une ascendance proche des anciens Néolithiques d'Anatolie ou des populations actuelles du Proche-Orient. Par contre pour les Zoroastriens d'Iran, aucun mélange génétique n'est détecté.

L'analyse avec le logiciel GLOBETROTTER permet d'identifier un mélange génétique chez les Parsis entre une population actuelle d'Inde (30%) et une population actuelle d'Iran (70%) qui remonte entre 27 et 32 générations. Chez les Zoroastriens d'Iran un mélange génétique entre une population actuelle de Croatie ou de Chypre et une ancienne population Néolithique d'Iran et qui remonte à environ 66 générations, est détectée.

L'haplogroupe du chromosome Y principal chez les Zoroastriens (Iraniens ou Indiens) est J alors que chez les non Zoroastriens d'Inde et du Pakistan l'haplogroupe dominant est R. A l'inverse, tous les groupes d'Inde et du Pakistan ainsi que les Parsis ont un haplogroupe mitochondrial principal qui est M, différent des Zoraostriens d'Iran. Les Parsis sont très proches des Zoroastriens d'Iran concernant le chromosome Y, alors qu'ils en sont éloignés concernant l'ADN mitochondrial. Ainsi la contribution des Zoroastriens Iraniens aux Parsis est de 96% sur le chromosome Y, alors qu'il est seulement de 8% sur l'ADN mitochondrial. Ces résultats indiquent que la migration des Zoroastriens d'Iran vers l'Inde a été essentiellement composée d'hommes qui ont pris des femmes localement en Inde.

De plus, l'étude des haplogroupes du chromosome Y des prêtres Parsis montre qu'ils descendent de seulement deux ascendants fondateurs dont l'âge remonte à 37 (1036 ans environ) et 31 (868 ans environ) générations respectivement.