Généalogie génétique

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jeudi 19 avril 2018

Génomes d'anciens chasseurs-cueilleurs de Patagonie

La Patagonie, située à la pointe sud de l'Amérique du Sud, est un territoire très diversifié entre les montagnes des Andes au sud-ouest incluant de nombreuses îles, et les plaines du nord-est. La plus ancienne preuve d'occupation humaine remonte à environ 14.500 ans sur le site de Monte Verde situé au nord de la Patagonie. A cette époque l'île de Terre de Feu est reliée au continent, car le détroit de Magellan ne s'est pas formé avant 8000 ans, suite à la montée des eaux. Les premiers habitants de la Patagonie étaient des chasseurs-cueilleurs qui exploitaient les ressources maritimes. Après l'arrivée des Européens dans la région, six groupes ethniques ont été reconnus: trois groupes maritimes (Chono, Kawéskar et Yámana) et trois groupes terrestres (Tehuelche, Selk’nam et Haush):
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Constanza de la Fuente et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Genomic insights into the origin and diversification of late maritime hunter-gatherers from the Chilean Patagonia. Ils ont séquencé le génome de quatre anciens chasseurs-cueilleurs (Kawéskar et Yámana) datés entre 910 et 1320 ans, et de 61 individus actuels du Sud du Chili et de Patagonie. Les données isotopiques ont montré que la diète des anciens-chasseurs-cueilleurs était essentiellement maritime.

Les résultats ont montré que les deux anciens Kawéskar sont un homme et une femme et que les deux anciens Yámana sont deux hommes. Les haplogroupes mitochondriaux des quatre anciens individus sont C1b, D1g et D4h3a5. L' haplogroupe du chromosome Y des trois anciens hommes est Q1a2a1a1-M3.

Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales. Les anciens individus de Patagonie se regroupent avec les populations actuelles d'Amérique du Sud. Lorsque l'analyse est faite avec seulement des populations d'Amérique du Sud, trois groupes principaux apparaissent: les populations de Patagonie et du sud du Chili, les populations des Andes (Quechua et Aymara) et les autres populations d'Amérique du Sud. La figure ci-dessous incluent les quatre anciens individus de cette étude et trois anciens individus préalablement publiés dans une étude précédente: un Selk’nam (SMA577) et deux Yámana (Y894 et Y895). Tous ces anciens individus se regroupent d'abord entre eux, puis avec les populations actuelles de Patagonie:
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Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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Pour K=5, l'ascendance Amérindienne se scinde en deux composantes (marron clair et orange, cette dernière est maximale chez les Surui d'Amazonie). Pour K=6 une autre composante Amérindienne apparait en bleu clair maximale chez les Karitiana d'Amazonie. Pour K=7 une composante vert clair apparait spécifique à la Patagonie et au Chili du sud. Enfin pour K=8 une composante orange clair spécifique aux Yámana de Patagonie apparait. Cette dernière composante est importante chez les anciens chasseurs-cueilleurs de Patagonie (environ 30%).

Les auteurs ont utilisé la statistique f3 pour estimer les affinités génétiques des anciens individus de Patagonie. Les résultats montrent un gradient sud-nord, la plus grande affinité génétique avec les anciens individus de Patagonie étant située dans les populations actuelles du sud de la Patagonie, notamment d'abord les Yámana et ensuite les Kawéskar. Ces résultats sont confirmés par les statistiques f4 et D.

D'autre part, les auteurs ont confirmé que les populations Amérindiennes contiennent plus de segments d'homozygotie que les autres populations mondiales. Ces excès sont principalement des segments courts, bien que des segments plus longs existent dans certaines populations Amérindiennes signe d'isolation génétique récente:
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En conclusion les anciens chasseurs-cueilleurs de Patagonie montrent une forte affinité génétique avec les autres populations Amérindiennes notamment celles du sud de la Patagonie indiquant ainsi une continuité génétique depuis au moins 1300 ans dans la région. Cette étude a également mis en évidence une structure génétique dans la région suggérant une certaine isolation des populations locales depuis l'arrivée des premiers hommes.

lundi 2 avril 2018

Histoire génomique de l'Asie Centrale et de l'Asie du Sud

Vagheesh Narasimhan et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The Genomic Formation of South and Central Asia. Ils ont séquencé le génome de 362 squelettes localisés en Iran et Asie Centrale (132 entre 5600 et 1200 av. JC.), dans les steppes de Russie et du Kazakhstan (165 entre 4700 et 1000 av. JC. plus 3 chasseurs-cueilleurs de l'ouest de la Sibérie entre 6200 et 4000 av. JC.) et dans la vallée de Swat du Pakistan (65 entre 1200 et 0 av. JC.):
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Les auteurs ont également rapporté 186 nouvelles dates radiocarbone issues des différents os analysés. Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales en projetant les anciens échantillons sur ceux obtenus à partir de populations actuelles:
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Le résultat montre trois groupes principaux correspondant aux trois régions étudiées: les steppes en haut à gauche, l'Iran et l'Asie Centrale en bas à gauche et le Pakistan en bas à droite. Les trois chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest (triangles bleus) se trouvent en haut à droite.

Ce schéma se retrouve dans l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE pour K=5, avec en haut les trois chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest (avec une forte composante verte), puis les individus des steppes (avec une forte composante orange), les individus d'Iran et d'Asie Centrale (avec une forte composante bleue clair) et en bas les individus du Pakistan (avec une forte composante jaune):
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Les auteurs ont ensuite utilisé la statistique f4 et le logiciel qpAdm. Ils ont ainsi mis en évidence sept sources ancestrales:

  • une composante liée aux premiers agriculteurs d'Anatolie
  • une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest
  • une composante liée aux premiers agriculteurs des montagnes du Zagros en Iran de l'Ouest
  • une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Est
  • une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest de la Sibérie
  • une composante Est Asiatique
  • une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Asie du Sud (AASI)

Les premiers agriculteurs d'Iran ont leur propre composante ancestrale. Cependant les individus de périodes plus tardives en Iran et en Asie Centrale montrent un mélange de la composante des agriculteurs d'Iran et des agriculteurs d'Anatolie, avec un gradient décroissant de proportion Anatolienne en allant vers l'Est: 70% en Anatolie au Chalcolithique, 33% dans l'Est de l'Iran et 3% en Asie Centrale. Les dates semblent montrer que ce gradient indique une diffusion de l'agriculture vers l'Est suggérant que les agriculteurs Anatoliens se sont également déplacés vers l'Est au Néolithique et non seulement vers l'Ouest en Europe.

Les populations du BMAC (Bactria Margiana Archaeological Complex) de l'Âge du Bronze en Asie Centrale se regroupent ensemble. Ils possèdent une forte proportion (60%) d'ascendance issue des agriculteurs d'Iran, un peu (21%) d'ascendance issue des agriculteurs d'Anatolie et un peu (13%) d'ascendance issue des chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest, suggérant qu'ils sont issus de la population locale pré-urbaine. L'absence d’ascendance issue des steppes du Bronze Ancien dans la majorité des populations du BMAC montre que les migrants des steppes ne se sont pas mélangés avec elles à cette époque, et que la population du BMAC n'est pas à l'origine d'un flux de gènes vers l'Asie du Sud. Au contraire, la proportion d'environ 5% d'ascendance chasseurs-cueilleurs d'Asie du Sud dans les populations du BMAC montre un mouvement inverse de l'Asie du Sud vers l'Asie Centrale. On observe également des individus d'origine différente dans le BMAC. Ainsi deux individus du site de Gonur ont une proportion importante d’ascendance des chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest. Les auteurs supposent que cette ascendance était importante chez les chasseurs-cueilleurs d'Asie Centrale avant la formation du BMAC. Des tests d'ADN ancien sur de tels individus sont cependant nécessaire pour confirmer cette hypothèse. Enfin quelques individus du BMAC ont de l'ascendance issue des steppes datant du Bronze Moyen indiquant une migration vers le sud de ces populations entre 2100 et 1700 av. JC.

Plus au Nord dans les steppes, l'ascendance des chasseurs-cueilleurs de l'Ouest de la Sibérie joue un rôle important, en servant de population de référence. Les auteurs ont ainsi mis en évidence deux mouvements importants de populations:

  • des populations des steppes se sont dirigées vers l'Europe Centrale où elles se sont mélangées avec les populations locales du néolithique Moyen pour former la culture Cordée
  • ce mouvement est suivi par un reflux vers l'Est jusqu'au delà de l'Oural incluant les cultures Cordées, Srubnaya, Petrovka, Sintashta et Andronovo.

De plus certains individus du cimetière de Kamennyi Ambar V possèdent une origine différente des autres individus de la culture de Sintashta. Ils ont une forte proportion d'ascendance des chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest ou Est Asiatique. D'autres individus du sud ou de l'est des steppes datés autour de 1500 av. JC., ont une proportion importante d'ascendance issue des agriculteurs d'Iran suggérant une migration vers le nord d'Asie Centrale vers les steppes. Enfin des individus datés entre 1700 et 1500 av. JC. ont une proportion importante (25%) d'ascendance Est Asiatique. Un tel profil génétique devient ensuite plus fréquent dans les steppes, à la fin de l'Âge du Bronze ou durant l'Âge du Fer. Il est donc peu probable que l'ascendance des steppes que l'on trouve dans les populations d'Asie du Sud qui contiennent très peu d'ascendance Est Asiatique, viennent de ces populations de la fin de l'Âge du Bronze ou de l'Âge du Fer. Il est beaucoup plus probable que cette ascendance des steppes soit arrivée au début du 2d millénaire av. JC en Asie du Sud.

Les études génétiques précédentes ont montré que les populations Indiennes actuelles peuvent être modélisées par un mélange génétique de deux ascendances: ANI et ASI datées autour de 2000 av. JC. Cependant, les tests d'ADN ancien ont montré que ces populations Indiennes peuvent être modélisées comme issues d'un mélange génétique de trois populations ancestrales: les agriculteurs d'Iran, les populations des steppes et les chasseurs-cueilleurs Onge. Les auteurs de cette étude ont affiné ce modèle en montrant que les populations Indiennes peuvent être modélisées par un mélange de trois populations: AASI (Ancient Ancestral South Indian: les chasseurs-cueilleurs de l'Inde), les anciennes populations du Pakistan (Indus_periphery: les agriculteurs proches de la vallée de l'Indus) et les populations des steppes de l'Âge du Bronze Moyen (Steppe_MLBA). Ce résultat est visualisé dans la figure ci-dessous dans laquelle les Brahmanes sont représentés par des cercles pleins, et les Bhumihars par des carrés pleins:
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L'ascendance des steppes de l'Âge du Bronze Moyen dans la population Indienne est également suggérée par la présence de l'haplogroupe R1a-Z93 dans la population actuelle Indienne. En effet cet haplogroupe est fréquent dans les populations des steppes de l'Âge du Bronze Moyen par contre il est inexistant dans les populations des steppes de l'Âge du Bronze Ancien dans lesquelles l'haplogroupe R1b-Z2103 domine. D'autre part les auteurs ont estimé que l'ascendance ASI contenait au minimum 39% d'ascendance issue des populations Indus_periphery et l'ascendance ANI contenait au maximum 72% d'ascendance Indus_periphery. Ils ont également estimé que l'ascendance ASI contenait environ 27% d'ascendance issue des agriculteurs d'Iran et que les Juang (une population Austro-Asiatique d'Inde) n'en avaient pas du tout. D'autre part les agriculteurs d'Iran n'ont pas du tout d'ascendance AASI indiquant ainsi un flux de gène du nord vers le sud et aucun dans le sens contraire. Les auteurs ont également estimé que les chasseurs-cueilleurs d'Inde (AASI) forment une population qui a divergé en même temps que les populations Est Asiatiques, les Onges et les aborigènes Australiens. Toutes ces populations correspondent donc à une unique migration ancestrale des hommes modernes vers l'Est à leur sortie de l'Afrique.

Les auteurs ont ensuite estimé, avec un modèle de déséquilibre de liaisons, les dates de mélanges génétiques entre les agriculteurs d'Iran et les chasseurs-cueilleurs d'Inde dans la population Palliyar située dans le Sud de l'Inde et parlant une langue Dravidienne. Le résultat a donné une valeur comprise entre 1700 et 400 av. JC. Cela suggère que les ascendances ANI et ASI n'étaient pas encore totalement formées au début du 2d millénaire av. JC. Or, l'ascendance ASI a commencé à se former vers 3000 av. JC. lorsque les premiers agriculteurs parlant une langue Austro-asiatique venant d'Asie du Sud-Est, sont arrivés en Inde du Sud. Cela a conduit au mélange génétique des populations Austro-asiatiques avec les chasseurs-cueilleurs d'Inde du Sud (AASI) à une époque où il y a avait encore très peu d'ascendance des agriculteurs d'Iran dans cette région:
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Les auteurs ont également montré que les populations anciennes (1200 av. JC.) de la vallée de Swat possédaient environ 22% d'ascendance issue des steppes donnant ainsi un indice supplémentaire au flux de gènes issu des steppes en Asie du Sud.

En conclusion cette étude a montré qu'une population issue d'un mélange génétique entre des agriculteurs d'Iran et des chasseurs-cueilleurs d'Asie du Sud était établie au 3ème millénaire av. JC et que ce mélange avait eu lieu entre 4700 et 3000 av. JC. Ils ont donc dû atteindre la vallée de l'Indus au 4ème millénaire av. JC. Ensuite les ascendances ANI et ASI se sont formées suite à l'arrivée des populations des steppes au 2d millénaire av. JC. initiant le déclin de la civilisation de l'Indus. L'explication la plus simple étant que l'ANI se soit formée dans le nord de l'Inde suite au mélange des populations des steppes avec les groupes Indus_periphery et que l'ASI se soit formée dans le sud de l'Inde suite au mouvement de populations Indus_periphery vers le sud et l'est qui se sont alors mélangées avec des populations AASI diffusant ainsi les langues Dravidiennes en Inde (à moins que les langues Dravidiennes soient les langues des chasseurs-cueilleurs de l'Inde sachant que l'ASI est formé principalement par l’ascendance AASI).

Ces résultats éclairent également l'arrivée des langues Indo-Européennes en Asie du Sud. Il est en effet frappant que la majorité des populations actuelles d'Europe et d'Asie parlant une langue Indo-Européenne, possède une large fraction d'ascendance génétique issue des pasteurs des steppes de la culture Yamnaya. Il est ainsi fort probable que le Proto-Indo-Européen tardif ancestral à toutes les langues Indo-Européennes actuelles, était la langue des populations Yamnaya.

De manière intéressante, les deux régions: Europe et Asie du Sud, montrent un parallèle frappant dans leur pré-histoire. D'abord il y a eu une diffusion de l'agriculture à partir de l'Anatolie vers l'Europe et à partir de l'Iran vers l'Asie du Sud aux 7ème et 6ème millénaires av. JC. Cette diffusion s'est faite dans les deux cas via un mouvement de populations qui se sont mélangées avec les chasseurs-cueilleurs locaux, donnant naissance en Asie du Sud à la population Indus_periphery puis à l'ascendance ASI et en Europe aux populations du Néolithique Moyen. Ensuite dans ces deux régions, les pasteurs des steppes sont arrivés, interagissant avec les populations locales donnant naissance aux cultures Cordée et Campaniforme en Europe et à l'ascendance ANI en Asie du Sud:
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mardi 27 mars 2018

Une rupture violente accompagne l'arrivée du campaniforme dans le bassin du Moyen Guadiana à la frontière entre le Portugal et l'Espagne

Le Guadiana est un fleuve de la péninsule Ibérique, qui se jette dans l'océan Atlantique dans le golfe de Cadix. Durant le Campaniforme (2500-1800 calBC), il a essentiellement fonctionné comme moyen de communication dans le sens Est-Ouest, et non comme frontière. Contrairement à une autarcie relative supposée avoir existé dans les sociétés tribales complexes de la première moitié du 3ème millénaire, les nombreuses frontières des territoires claniques ont disparu pendant la période Campaniforme. Dans la région du bassin du Moyen Guadiana, les plus gros habitats sont La Pijotilla avec environ 80 ha et Porto Torrão avec une superficie estimée entre 75 et 100 ha, tous deux situés sur des terres agricoles fertiles. Le site archéologique de San Blas a atteint son développement maximum au milieu et au troisième quart du 3ème millénaire. Il est constitué d'un habitat d'environ 30 ha et d'une nécropole de 20 ha. Il était doté d'un système complexe de fortifications, avec une citadelle intérieure entourée de murs et de fossés. Les tours fortifiées de Porto das Carretas devaient appartenir au territoire de San Blas, situé à seulement 16 km au sud et également perché au-dessus de la rivière. On y a trouvé des vestiges campanifomes dont les céramiques sont de style exclusivement international. L'étude de ce style international a montré qu'il précédait toujours le style régional de céramiques incisées, bien que l'on trouve également le style international à des époques plus tardives du campaniforme. Cependant, la contribution la plus importante de Porto das Carretas, est due à la discontinuité de l'occupation Campaniforme par rapport à celle du Chalcolithique de la première moitié du IIIe millénaire.

Victor Gonçalves vient d'éditer un livre intitulé: Sinos e Taças. Junto ao oceano e mais longe. Aspectos da presença campaniforme na Península Ibérica. Un des articles de ce livre est écrit par Joaquina Soares: Para uma leitura sociopolítica do campaniforme do Guadiana. Longas viagens com curta estada no Porto das Carretas. Elle y étudie la diffusion du campaniforme dans le sud du Portugal et notamment dans le bassin du Moyen Guadiana. La céramique campaniforme cordée, la plus ancienne, datant du milieu du IIIe millénaire, n'a été identifiée dans la région que par les fouilles archéologiques de La Pijotilla, Porto Torrão, et Alcalar. Sa voie de diffusion a pu être le sud-est de la France, la Meseta, le Guadiana et la côte occidentale du Portugal. La distribution des céramiques internationales campaniforme (associées au style pointillé géométrique) est très régulière dans le Sud-Ouest de la péninsule Ibérique au cours du 3ème quart du 3ème millénaire, sauf à Porto Torrão, où ce style est franchement abondant, avec des centaines d'exemplaires. Le pointillé géométrique est absent à Porto das Carretas et à Miguens 3, villages abandonnés avant le développement du processus de régionalisation des productions céramiques Campaniformes. La diffusion du style international semble s'être produite aussi bien à l'intérieur que sur la côte. Ces principaux axes d'interaction resteront actifs jusqu'à la fin de la période, mais intégrés dans des réseaux d'échanges complexes, à travers lesquels les nouveautés imposées par les styles régionaux, à savoir Ciempozuelos et Palmela, circuleront dans la phase de "vulgarisation" de la céramique. L'habitat important de Porto Torrão, dans la zone d'influence du Groupe Palmela, ne semble pas avoir eu la capacité de redistribuer ce type de poterie campaniforme vers La Pijotilla. La zone du bassin du Guadiana est clairement rattachée à la province stylistique de Ciempozuelos, avec des influences rares et occasionnelles du groupe Palmela. Le style Ciempozuelos a pénétré également dans le bassin du Sado, en croisant la poterie du groupe Palmela, par exemple sur le site de Barrada do Grilo et au Castelos de Torrão:
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L'Algarve est considéré comme un territoire de résistance au Campaniforme puisque seul l'habitat et la nécropole d'Alcalar contiennent des vestiges campaniformes dans cette région.

La fortification chalcolithique de Porto das Carretas d'une superficie d'environ 1 ha, est datée de la première moitié du 3ème millénaire. Elle a été détruite par un incendie violent généralisé, avant d'être réoccupée par les campaniformes entre 2490 et 2130 av. JC.
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La céramique campaniforme est exclusivement de style international sur ce site archéologique. Un brassard d'archer a été trouvé dans la tour M13. Le site est ensuite abandonné définitivement.
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Dans la zone centrale de la fortification initiale Chalcolithique, après construction et terrassement des débris qui ont ajouté de la hauteur à la surface du terrain, une plate-forme a été créée pour la construction d'un nouveau programme architectural Campaniforme composé de trois tours jumelées et communicantes, de trois cabanes et d'un four métallurgique:
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Des parallèles au site de Porto das Carretas existent, comme la tour de Miguens 3, située sur la rive opposée du Guadiana ou la tour de Monte da Tumba, située dans le bassin du Sado.

L'économie de subsistance de la phase campaniforme de Porto das Carretas était basée sur l'agro-silvo-pastoralisme. Les éléments de mouture sont mieux représentés que dans la phase Chalcolithique précédente. Les animaux domestiques incluaient le porc, le mouton, la chèvre et le bœuf. La pêche fluviale a été documentée par une fréquence élevée de poids de filets notamment à la tour M13, où l'auteur a trouvé une concentration de poids partiellement chevauchants, interprétés comme des traces d'un filet de pêche complet, qui aurait été soigneusement plié. Deux activités marquent la plus grande discontinuité entre l'occupation Chalcolithique et celle Campaniforme de Porto das Carretas. La première est la métallurgie du cuivre arsenié, clairement mise en évidence pendant la période Campaniforme et absente dans la phase précédente. La seconde est l'intégration de Porto das Carretas dans les réseaux d'échange régionaux, comme la route du sel marin du Guadiana suggérée par la présence de coquilles d'estuaire marin à l'échelle suprarégionale.

Le site de Porto das Carretas, après son abandon définitif, est remplacé par d'autres sites Campaniforme du style régional Ciempozuelos. Le premier exemple est celui de Monte do Tosco 1, un village en hauteur sur la rive gauche du Guadiana. Une occupation Campaniforme tardif a été identifiée, en discontinuité avec celle du Chalcolithique précédent. La poterie Campaniforme est exclusivement de style Ciempozuelos. Le remplissage de la décoration par une pâte blanche est bien représenté. Les céramiques Campaniformes, associées à des métaux (poignards à languette), des coulées de fonte et des vases de stockage, ont été concentrées dans la cabane 1. Il est probable que Monte do Tosco 1 a remplacé dans cette partie de la rivière, entre les cours d'eau de Cuncos et d'Alcarrache, Porto das Carretas alors abandonné, à environ 16 km au nord. Sur la rive droite de la rivière Guadiana et environ 14 km, le site de plaine de Quinta do Estácio 14 a révélé une occupation campaniforme, où l'auteur a identifié, dans un ensemble de 14 vases de style Ciempozuelos, seulement une coupe du style de Palmela.

Dans le bassin du Guadiana, une première phase métallurgique a été identifiée datant de la première moitié du 3ème millénaire, mais c'est surtout dans la deuxième moitié du 3ème millénaire, dans une chronologie Campaniforme, que la métallurgie du cuivre atteint une plus grande visibilité. La grande majorité (plus d'une centaine) des pièces métalliques du village de La Pijotilla appartient à la période Campaniforme, dont le point culminant est la présence de pointes de javelot et de poignards à languette. L'intensification de la production métallique dans le Guadiana Moyen pendant l'horizon Campaniforme est générale, et associe, comme dans la Meseta, le style Ciempozuelos à des productions d'armes en cuivre arsenié et à des diadèmes en or. Contrairement à la céramique Campaniforme qui semble avoir rencontré des résistances dans le sud du Bas Alentejo, dans l'Algarve et le Bas Guadiana, la métallurgie du cuivre arsenié, généralement associée à cette céramique, a été disséminée dans les zones considérées, où des établissements de mineurs ont été identifiés. Les vestiges métallurgiques récupérés à Porto das Carretas représentent différentes phases de la chaîne opératoire: minéraux, four métallurgique, scories, céramiques vitrifiées (creusets) et objets métalliques arseniés. L'analyse chimique des artefacts métalliques de la Phase II de Porto das Carretas comparés aux minéraux pouvant être produits à partir de minerais riches en cuivre sans arsenic disponibles dans le bassin du Guadiana, montre que de l'arsenic a été ajouté dans la phase de réduction. L'arsenic a contribué à augmenter la dureté des pièces en leur donnant une teinte argentée, aspects qui n'ont peut-être pas été le résultat de simples accidents mais, au contraire, ont été intentionnellement recherchés.

En conclusion, cette étude montre que le passage du Chalcolithique au Campaniforme dans le bassin du Moyen Guadiana s'est fait dans la violence avec la destruction du site fortifié de Porto das Carretas autour de 2500 av. JC. Cette destruction coïncide avec l'arrivée d'une population Campaniforme issue des steppes dans toute l'Europe Occidentale. Cette population remplace l'ancienne population Néolithique en Grande-Bretagne, et arrive également dans la péninsule Ibérique au contact de la population Chalcolithique comme le montre la dernière étude génétique de Olalde. Cette population a t'elle joué un rôle dans la destruction de Porto das Carretas ?

vendredi 23 mars 2018

Arrivée d'une ascendance Sibérienne dans le Nord-Est de l'Europe

La structure génétique des Européens est le résultat de plusieurs migrations successives. Les chasseurs-cueilleurs ont colonisé le continent depuis le Paléolithique Supérieur, les premiers fermiers sont arrivés depuis l'Anatolie il y a environ 8000 ans, enfin les pasteurs des steppes se sont diffusés à la fin du Néolithique et au début de l'Âge du Bronze il y a environ 4500 ans. En conséquence, la plupart des Européens actuels peuvent être modélisés comme un mélange génétique de ces trois populations ancestrales. Cependant, ce modèle ne s'adapte pas aux populations actuelles du Nord-Est de l'Europe comme les Samis, les Russes, les Mordves, les Tchouvaches et les Finnois. Ils portent en effet une autre ascendance génétique d'origine Est Asiatique. On ignore quand elle est arrivée dans la région.

Thiseas Lamnidis ​et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient Fennoscandian genomes reveal origin and spread of Siberian ancestry​ ​ in​ ​ Europe. Ils ont séquencé le génome de 15 anciens individus de Finlande et de la péninsule de Kola située au Nord-Ouest de la Russie, vieux de 3500 à 200 ans. Ils ont aussi séquencé le génome d'un Sami actuel. Les 15 anciens génomes séquencés appartiennent à:

  • six individus du début de l'Âge des métaux du site archéologique de Bolshoy Oleni Ostrov situé dans la péninsule de Kola, daté entre 1610 et 1436 av. JC. La région est habitée aujourd'hui par les Samis.
  • il y a aussi sept individus du site de Levänluhta en Finlande, daté entre 400 et 800 de notre ère. La région est habitée aujourd'hui par des populations parlant le Finnois ou le Suèdois.
  • enfin deux individus viennent du cimetière de Chalmny Varre dans la péninsule de Kola, daté entre le 18ème et le 19ème siècle.

Sur ces 15 individus, seuls 11 ont donné des résultats avec une qualité suffisante. Les quatre génomes rejetés sont tous issus du site de Levänluhta:
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Ces anciens génomes ont ensuite été comparés avec ceux d'autres anciens individus et de 1320 individus actuels.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales. La première composante sépare les Est Asiatiques (à droite) des Ouest Eurasiens (à gauche). Sur la droite, les Est Asiatiques s'étendent entre les Nganasans et les Yukagirs (en haut) et les Amis et Atayals de Taïwan (en bas). Sur la gauche, les Ouest Eurasiens s'étendent entre les Bédouins d'Arabie Séoudite (en bas) et les Européens du Nord-Est (en haut). Entre ces deux extrêmes, on trouve deux ponts principaux: celui du haut inclut notamment les populations situées entre le Nord-Est de l'Europe et le Nord de la Sibérie, principalement de langue ouralienne, et représentés par des symboles violets. Les anciens chasseurs-cueilleurs d'Europe sont représentés par des symboles verts situés au-dessus du groupe des Ouest Eurasiens:
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Dix des onze anciens individus de cette étude représentés par des symboles noirs se retrouvent sur ce pont de populations ouraliennes. La seule exception est l'échantillon JK2065 qui se regroupe avec les populations actuelles du Nord de l'Europe (Lituaniens, Norvégiens, Islandais). De manière intéressante deux des trois individus du site de Levänluhta et les deux Samis historiques de Chalmny Varre se regroupent avec les Samis actuels, suggérant ainsi une continuité génétique avec le Nord depuis l'Âge du Fer. A l'inverse les six anciens individus de l'Âge des métaux se retrouvent plus vers les populations Sibériennes.

Les auteurs ont ensuite fait une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Les populations actuelles du Nord-Est de l'Europe (Samis, Finnois et Russes) incluent une composante Sibérienne en violet maximale chez les Nganasans actuels:
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L'ascendance chasseur-cueilleur Européenne est en bleu, alors que l'ascendance des premiers fermiers d'Anatolie est en orange. Les deux anciens individus de Chalmny Varre ont des ascendances en proportions voisines des Samis actuels. Contrairement aux deux autres échantillons du site de Levänluhta, JK2065 n'a pratiquement pas d'ascendance Sibérienne. Enfin les six individus de Bolshoy ont le plus d'ascendance Sibérienne (entre la moitié et les deux tiers de leur génome), alors que les anciens chasseurs-cueilleurs de Motala en Suède (SHG) n'en ont pas du tout.

Les marqueurs uni-parentaux montrent qu'une partie des anciens individus de Bolshoy ont une origine Sibérienne: haplogroupes mitochondriaux Z1, C4 et D4, haplogroupe du chromosome Y: N1c. Ce dernier est l'haplogroupe dominant dans le Nord-Est de l'Europe et en Russie actuellement, notamment dans les populations de langue ouralienne. C'est aussi la plus ancienne occurrence de N1c dans le Nord-Est de l'Europe. De plus, l'ancienne population de Bolshoy possède les gènes EDAR et FADS. Le gène EDAR est actuellement très fréquent en Asie de l'Est et chez les Amérindiens. Il est relié à une forme spécifique des dents et des cheveux. Certains chasseurs-cueilleurs du site de Motala en Suède possèdent également ce gène EDAR. Le gène FADS est observé aujourd'hui dans les populations du Groenland. Il est associé aux diètes riches en acide gras.

La statistique f3 montre que de nombreuses populations du Nord-Est de l'Europe peuvent être modélisées comme issues d'un mélange génétique entre deux sources: Sibérienne et Européenne. Le résultat le plus significatif est donné par les Samis issus d'un mélange entre Nganasans et Islandais. La statistique f4 confirme également que les anciens individus de cette étude et toutes les populations ouraliennes actuelles (sauf les Hongrois) possèdent une affinité génétique avec les Nganasans.

Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel ADLER pour estimer les dates de mélanges génétiques. En cas de plusieurs événements de mélange génétique successifs, ADLER estime une date moyenne. A partir des anciens individus de Bolshoy, les auteurs ont estimé une date de 4000 ans pour le mélange génétique et donc pour l'arrivée de l'ascendance Sibérienne dans la région. Cependant pour les autres anciens individus et les populations actuelles, le logiciel ADLER estime une date de mélange génétique plus récente, suggérant ainsi plusieurs vagues de migrations successives issues de Sibérie.

L'histoire de la Finlande est sujet à de nombreux débats pour savoir si les Samis sont arrivés dans la région avant les Finnois. De nombreux linguistes affirment que le Sami a été parlé dans la région avant le Finnois. Des sources historiques affirment que les Samis vivaient dans le centre de la Finlande vers 1500. La statistique f4 montre qu'un ancien individu de Levänluhta et ceux de Chalmny Varre se regroupent avec les Samis actuels, mais pas avec les Finnois, et un second individu de Levänluhta, bien que n'étant pas tout proche des Samis est cependant plus proche des Samis que des Finnois. Enfin, l'individu JK2065 de Levänluhta ne se regroupe ni avec les Samis ni avec les Finnois. Cela confirme qu'à l'Âge du Fer, les populations du centre de la Finlande étaient plus proches des Samis actuels que des Finnois. Ces résultats suggèrent que la population Sami s'étendait dans le passé sur une plus grande région vers le sud. Un changement génétique est donc intervenu depuis l'Âge du Fer en Finlande et a apporté la langue Finnoise.

jeudi 22 mars 2018

Histoire génétique des derniers Néandertals

La transition entre le Paléolithique Moyen et le Paléolithique Supérieur en Europe est caractérisée par des changements culturels et biologiques majeurs qui coïncident avec l'arrivée des hommes modernes et la disparition des Néandertals. L'analyse des premiers génomes de Néandertal a montré l'existence d'un flux de gènes issus de Néandertal chez les hommes modernes daté entre 60.000 et 50.000 ans. Cela aboutit à l'existence d'environ 2% d'ADN de Néandertal chez les hommes actuels non Africains. De plus l'analyse du génome d'un homme moderne vieux de 40.000 ans issu du site de Oase 1 en Roumanie a montré que le métissage entre Néandertals et hommes modernes est arrivé également en Europe plus récemment. Cependant, peu de choses sont connues sur la diversité génétique des derniers Néandertals en Europe et en Asie de l'Ouest, peu avant leur disparition. Aujourd'hui seule une poignée de restes de Néandertal ont été séquencés.

Mateja Hajdinjak et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Reconstructing the genetic history of late Neanderthals. Ils ont séquencé le génome nucléaire de cinq Néandertals datés entre 44.600 et 37.900 ans en Belgique, France, Croatie et en Russie au nord du Caucase:
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L'arbre phylogénétique des séquences mitochondriales obtenues montrent qu'elles se situent dans la variation des hommes de Néandertal. Notamment la position de la séquence du Néandertal de France (Les Cottés) remet en cause une division géographique entre les Néandertals de l'Est et ceux de l'Ouest:
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Les auteurs ont également montré que parmi ces cinq Néandertals, les individus de Goyet (Belgique), Les Cottés (France) et de Vindja (Croatie) sont des femmes alors que les individus de Mezmaiskaya (Russie) et de Spy (Belgique) sont des hommes. La séquence du chromosome Y de ces deux derniers individus tombent en dehors de la variation des séquences des hommes modernes (voir figure ci-dessus) comme c'était d'ailleurs le cas pour un Néandertal du site de El Sidrón en Espagne préalablement publié.

Le génome de ces cinq Néandertals a également été comparé à celui d'un Néandertal de Sibérie (Altaï) vieux d'environ 120.000 ans, d'un autre de Croatie (également du site de Vindja) vieux de plus de 45.000 ans et d'un Néandertal de Russie (également de Mezmaiskaya) vieux de 70.000 à 60.000 ans. Le résultat montre que tous les hommes de Néandertal se regroupent et forment une clade séparée de l'homme de Denisova et des hommes modernes (voir figure ci-dessus). A l'intérieur de cette clade, les Néandertals se séparent les uns des autres en fonction de leur âge. Le plus vieux (Altaï) se séparant des autres le premier, suivi de Mezmaiskaya 1, alors que les derniers Néandertals se regroupent entre eux. Ces résultats sont confirmés par la statistique D.

Les auteurs ont également vérifié que plus les derniers Néandertals étaient proches géographiquement, plus ils étaient proches génétiquement. De plus le Néandertal récent de Mezmaiskaya est plus proche des Néandertals récent de France, Belgique et Croatie que le Néandertal plus ancien du même site de Mezmaiskaya indiquant ainsi un changement de population Néandertalienne en Russie. Ce changement coïncide avec des fluctuations climatiques qui ont conduit à un refroidissment important en Europe.

Les auteurs ont ensuite estimé la date de séparation entre les derniers Néandertals et le Néandertal de l'Altaï autour de 150.000 ans, et entre les derniers Néandertals et le vieux Néandertal de Vindja à environ 70.000 ans. La séparations des hommes de Néandertal avec ceux de Denisova est estimé à environ 400.000 ans et avec les hommes modernes à environ 530.000 ans.

Les auteurs ont ensuite comparé le génome des hommes de Néandertal avec le génome de la population de Néandertal qui a apporté un flux de gènes à la population d'hommes modernes non Africaine. Ils ont trouvé que tous les Néandertals récents et celui plus ancien de Mezmaiskaya partagent plus d'allèles dérivés avec l'ADN de Néandertal inclu dans les hommes modernes que le Néandertal de l'Altaï, avec peu de différences entre chacun d'eux. Ainsi le flux de gènes de Néandertal dans les hommes modernes est issu d'une population qui s'est séparée du Néandertal de l'Altaï il y a 150.000 ans, puis qui s'est séparée des Néandertals récents avant leur séparation avec l'homme de Néandertal ancien de Mezmaiskaya il y a plus de 90.000 ans.

Enfin les auteurs n'ont pas trouvé de flux de gènes issu d'hommes modernes dans le génome des Néandertals récents.

vendredi 16 mars 2018

Génomes Ibéromaurusiens du Maroc

Le Sahara est une barrière éco-géographique aux migrations humaines en dehors des périodes où l'humidité permet au désert de verdir. L'Afrique Sub-Saharienne abrite les lignages les plus divergeant parmi l'ensemble des branches humaines, ce qui implique que tous les Eurasiens descendent d'un groupe humain qui a quitté l'Afrique entre 50.000 et 100.000 ans. De manière intéressante les populations actuelles d'Afrique du Nord partagent une majorité de leur ascendance avec les populations du Proche-Orient, indice d'un retour vers l'Afrique d'anciennes populations Eurasiennes.

Marieke van de Loosdrecht et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations. Ils ont séquencé le génome complet de cinq squelettes, et obtenu la séquence mitochondriale de sept individus de la Grotte des Pigeons à côté de Taforalt à l'Est du Maroc, datés entre 15100 et 13900 ans. Les individus de Taforalt sont associés à la culture Ibéromaurusienne dont l'origine est débattue. Ces génomes ont été comparés à d'autres anciens génomes et au génome de populations actuelles:
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Parmi les cinq anciens individus dont le génome complet a été séquencé, il y a quatre hommes et une femme. Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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Les individus de Taforalt (disques rouges ci-dessus) se regroupent dans une position intermédiaire entre les Nord Africains actuels (Saharawi, Mozabites, Berbères) et les Africains de l'Est (Afar, Oromo et Somali).

D'autre part tous les hommes sont de l'haplogroupe du chromosome Y: E1b-M78. Cet haplogroupe est fréquent aujourd'hui en Afrique du Nord et de l'Est. La branche voisine E1b-M123 a été détectée chez les anciens individus du Levant: chasseurs-cueilleurs Natoufiens et premiers Néolithiques pré-poterie.

Une analyse avec le logiciel ADMIXTURE pour K=10 suggère également une connexion entre les anciens individus de Taforalt et les anciens individus du Levant (ascendance verte):
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Les autres composantes principales des squelettes de Taforalt sont une ascendance Est Africaine (en marron) qui est maximale chez les chasseurs-cueilleurs Hadza, et une ascendance Ouest Africaine (en magenta). De manière intéressante, à l'inverse des anciens individus de Taforalt, les populations actuelles d'Afrique du Nord ont beaucoup moins de composantes Sub-Sahariennes.

Les statistiques f3 et f4 confirment que les anciens individus de Taforalt ont le plus d'affinité génétique avec les anciens individus du Proche-Orient, notamment les Natoufiens. Ces outils montrent également que les Ibéromaurusiens ont reçu une contribution génétique de populations Sub-Sahariennes (surtout Ouest-Africaines comme les Mende ou les Yoruba), mais aucune de population Européenne. Le génomes de ces anciens individus peut être modélisé comme un mélange génétique de 63,5% d'ascendance proche des populations Natoufiennes et 36,5% d'ascendance Sub-Saharienne.

Les séquences mitochondriales obtenues appartiennent aux haplogroupes U6a pour six individus et M1 pour le septième:
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Ces haplogroupes sont présents actuellement essentiellement en Afrique du Nord et de l'Est. Ce sont des marqueurs typiques Maghrébins qui sont originaire d'Asie de l'Ouest et qui sont entrés en Afrique au Paléolithique. Leur présence chez les Ibéromaurusiens de Taforalt prouve leur présence au Maroc il y a 15.000 ans. Les auteurs ont analysé les anciens mitogénomes et les individus actuels d'haplogroupe U6 ou M1 avec le logiciel BEAST. Ils ont montré que U6 a émergé il y a environ 37.000 ans, U6a et M1 il y a environ 24.000 ans. Ce dernier âge correspond à l'émergence de la culture Ibéromaurusienne en Afrique du Nord-Ouest.

Dans cette étude, les auteurs ont mis en évidence une connexion génétique entre l'Afrique du Nord et le Proche-Orient précédent le Néolithique d'au moins 4000 ans. Ils ont également rejeté un éventuel flux de gènes épi-gravettien en provenance d'Europe du Sud.

jeudi 15 mars 2018

De nombreuses femmes d'origine étrangère en Bavière au Haut Moyen Âge

L'Europe a subi une profonde transformation entre la fin de l'Antiquité et le Moyen Âge qui a conduit à la fondation du paysage politique, social et religieux moderne. Durant cette période connue pour ses grandes migrations, l'empire Romain s'est progressivement désintégré. Cependant la composition sociale et génétique des groupes impliqués dans ces migrations reste obscure et a été sujet à de nombreux débats. Au milieu du 6ème siècle, l'historiographe Jordanes et le poète Venantius Fortunatus font mention pour la première fois d'un groupe appelé Baiuvarii qui réside dans l'actuelle Bavière.

Bien que ce groupe soit bien moins connu que d'autres de la même époque, un artefact archéologique intéressant en Bavière à cette époque est la présence de squelettes avec un crâne artificiellement déformé et allongé dans les cimetières. Une telle déformation crânienne n'est possible que durant la petite enfance. C'est une déformation délibérée et permanente de la tête obtenue au prix de beaucoup d'efforts. Dans certaines sociétés, c'est un idéal de beauté, mais aussi un marqueur social de haut statut. A la fin de l'empire Romain et au Haut Moyen Âge, ce phénomène est connu en Eurasie surtout chez les Huns, un groupe qui a migré en Europe depuis l'Asie. En Bavière ce phénomène se produit essentiellement sur les femmes adultes, et non sur les enfants. Ceci suggère une migration de femmes en Europe Occidentale depuis l'Orient. Cependant, le mobilier archéologique de ces femmes ne se distingue pas (ou peu) de celui des individus avec un crâne de forme normale.

Krishna Veeramah et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Population genomic analysis of elongated skulls reveals extensive female-biased immigration in Early Medieval Bavaria. Ils ont séquencé le génome de 36 adultes des deux sexes issus de six cimetières Bavarois datés autour de l'an 500. Ils ont également séquencé le génome d'un soldat Romain de Bavière daté de l'an 300, et de quatre individus de la même époque mais situés plus à l'Est (Crimée de culture Ostrogoth, Serbie de culture Gépide et Russie de culture Sarmate) dont deux ont également un crâne déformé:
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Parmi les individus des six cimetières Bavarois, neuf femmes ont un crâne nettement déformé, cinq (quatre femmes et un homme) ont une déformation du crâne possible. Les 22 individus restant avec un crâne normal sont 13 femmes et 9 hommes.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales en ajoutant plusieurs populations actuelles d'Europe: CE (Europe Centrale), EE (Europe de l'Est), NE (Europe du Nord), NEE (Europe du Nord-Est), NWE (Europe du Nord-Ouest), SE (Europe du Sud), SEE (Europe du Sud-Est), WE (Europe de l'Ouest):
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Dans la figure ci-dessus, les individus anciens avec un crâne normal sont en bleu, avec un crâne déformé en rouge et avec un crâne peut-être déformé en vert. La majorité des individus anciens Bavarois se regroupent autour des populations d'Europe du Nord et du Nord-Ouest. La majorité des individus qui ne font pas partie de ce groupe sont des femmes proche des populations d'Europe du Sud ou du Sud-Est. C'est le cas de toutes les femmes avec un crâne déformé (en rouge). Cependant deux femmes avec un crâne normal se regroupent auprès des populations actuelles Grecques.

Les auteurs ont également fait une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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Les femmes avec un crâne déformé ont une diversité génétique plus forte que les autres individus, avec une proportion diverse d'ascendance Sud Européenne (TSI). Une de ces femmes possède de plus environ 20% d'ascendance Est Asiatique (EAS). Les femmes avec un crâne normal sont équivalentes génétiquement aux hommes avec une très forte proportion d'ascendance d'Europe du Nord et du Centre (NC_EUR), sauf deux d'entre elles d'ascendance Sud Européenne. De plus une femme possède également un peu d'ascendance Est Asiatique (ALH_3).

Pour les anciens individus non Bavarois, KER_1, l'Ostrogoth de Crimée possède une forte proportion d'Europe du Sud et un peu d'ascendance Sud Asiatique (SAS). VIM_2, le Gépide de Serbie possède de l'ascendance Est Asiatique. Les deux sarmates de Russie (PR_4 et PR_10) possèdent une composante Nord Européenne proche des Finlandais actuels (FIN), mais aussi de l'ascendance Asiatique.

De manière intéressante, aucun Bavarois ne possède d'ascendance du Sud-Ouest de l'Europe (IBS), à l'inverse du soldat Romain (FN_2) qui en possède beaucoup.

Les auteurs ont également analysé les traits physiques et physiologiques de ces anciens individus. Ainsi 80% des individus avec un crâne normal ont les yeux bleus et les cheveux blonds, alors que 80% des femmes avec un crâne déformé ont les yeux marrons avec des cheveux bruns (60%) ou blonds (40%). De plus 57% des individus avec un crâne normal sont tolérants au lactose de manière équivalente à la population actuelle d'Europe Centrale, alors qu'ils sont seulement 28% dans le groupe des femmes avec un crâne déformé, proche également des populations actuelles d'Europe du Sud. Cette proportion de tolérance au lactose qui est encore très faible (10%) à l'Âge du Bronze, augmente donc rapidement jusqu'au début du Moyen Âge.

Il est probable que les habitants de la Bavière au Haut Moyen Âge ne pratiquaient pas la déformation crânienne sur leurs propres enfants. Par contre les élites faisaient venir des femmes possédant un crâne déformé de l'Europe du Sud-Est, probablement pour former des alliances stratégiques. Ces mouvements d'individus restaient limités et n'ont pas influencé de manière significative les gènes de la population Bavaroise. Ces femmes, bien que physiquement différentes de la population locale, n'ont pas (ou peu) de mobilier archéologique spécifique, ce qui indique qu'elles se sont bien intégrées dans la société Bavaroise de l'époque.

Enfin la question de l'ascendance Est Asiatique dans quelques individus, pose le problème de savoir si l'origine de la déformation des crânes vient des Huns. Ils est admis que les Huns étaient un mélange de populations Est Européennes et d'Asie Centrale et qu'ils ont intégré des individus (hommes et femmes) des populations locales durant leur expansion vers l'Ouest. Cependant cette étude ne permet pas de conclure.

mardi 13 mars 2018

Histoire génomique de la péninsule Ibérique entre le début du Néolithique et l'Âge du Bronze

La région Méditerranéenne a joué un rôle essentiel dans l'histoire humaine notamment dû à la nature navigable de la mer qui connecte le Sud de l'Europe, l'Asie de l'Ouest et l'Afrique du Nord. La période entre le Mésolithique et l'Âge du Bronze couvre deux changements culturels majeurs: d'abord le changement de moyen de subsistance entre les chasseurs-cueilleurs et les fermiers, et ensuite l'émergence de la métallurgie. Les dernières études génomiques en Europe ont montré que ces changements ont été conduits par d'importantes migrations humaines en Europe Centrale et du Nord avec les venues des agriculteurs d'Anatolie puis des pasteurs des steppes. Cependant, la situation est moins claire le long de la côte Méditerranéenne à cause d'études génétiques moins complètes dans ces régions.

Le package Néolithique atteint la péninsule Ibérique et le nord du Maroc il y a environ 7500 ans, avec la céramique cardiale venue du centre de la Méditerranée. Cependant en Andalousie du Sud, le début du Néolithique est caractérisé par un type de céramique non cardiale appelé type Almagra. Ce type de poterie atteint le centre de l'Andalousie 200 ans plus tard avant d'être remplacé par la céramique cardiale. On a supposé que l'Afrique du Nord avait pu joué un rôle dans le premier Néolithique d'Andalousie.

Cristina Valdiosera et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Four millennia of Iberian biomolecular prehistory illustrate the impact of prehistoric migrations at the far end of Eurasia. Ils ont séquencé le génome de 13 individus issus de 6 site préhistoriques du nord et du sud de la péninsule Ibérique. Ils sont datés entre 7245 et 3500 ans entre le début du Néolithique et l'Âge du Bronze:
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Les échantillons incluent notamment un des premiers fermiers Néolithique d'Andalousie de la grotte de Murciélagos de Zuheros daté entre 7245 et 7024 ans qui représente la culture d'Almagra. A partir de la grotte de El Portalón, les auteurs ont amélioré la qualité du génome pour trois individus préalablement publiés et séquencé cinq nouveaux individus. Leur date s'échelonne entre 7165 et 4800 ans. Les autres individus sont deux squelettes de la fin du Néolithique et de l'Âge du Bronze d'Andalousie, un squelette de la fin du Néolithique du Pays Basque et un autre de l'Âge du Bronze du nord de l'Espagne. Ces données ont ensuite été comparées avec les génomes anciens préalablement publiés:
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Parmi ces 13 individus, 11 sont des hommes et deux sont des femmes. Dix des treize individus ont un haplogroupe mitochondrial typique des fermiers du Néolithique: K, J, N et X. Deux ont l'haplogroupe HV0 et H3 dont il existe un doute sur son origine et le dernier individu est de l'haplgroupe U5b typique des chasseurs-cueilleurs de la région. Les haplogroupes du chromosome Y sont I2 pour 4 échantillons typique des chasseurs-cueilleurs, G2a et H2 pour 2 échantillons typiques des fermiers du Néolithique et les deux individus de l'Âge du Bronze sont R1b-M269, haplogroupe fréquent chez les Campaniformes Européens.

Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales contenant 26 populations actuelles et dans laquelle ont été projeté les anciens individus:
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La figure ci-dessus permet de constater trois points préalablement mis en évidence:

  • il y a une claire distinction entre chasseurs-cueilleurs et les premiers fermiers Européens.
  • ces derniers sont situés proche des Européens actuels du Sud-Ouest de l'Europe.
  • il y a de plus une augmentation de l'affinité génétique entre les fermiers et les chasseurs-cueilleurs au cours du temps.

De plus, il n'y a pas d'affinité génétique entre le premier fermier d'Andalousie et les populations actuelles d'Afrique du Nord. Il n'y pas de différences significatives entre les individus du sud et du nord de l'Espagne. Il y a trois groupes parmi les fermiers de la péninsule Ibérique. Les premiers fermiers Ibériques sont représentés par des triangles jaunes proche des Sardes actuels, les fermiers du Néolithique Moyen sont représentés par des carrés et des triangles violet foncé. Enfin les Ibériques de la fin du Néolithique et du Chalcolithique sont représentés par des carrés et des triangles rouges. Certains de ces derniers individus se rapprochent des Sud Européens actuels, notamment les Basques, et touchent le groupe des individus de l'Âge du Bronze de la péninsule Ibérique représentés par des carrés et des triangles turquoise. Les individus de la péninsule Ibérique diffèrent notamment des fermiers d'Europe Centrale (en rose, orange, noir et gris). Ces différences indiquent des migrations différentes entre les fermiers d'Europe Centrale et de la région Méditerranéenne.

Ces résultats sont confirmés par la statistique f4 qui suggère de plus que les fermiers du Néolithique Moyen et Final d'Espagne sont probablement les descendants des premiers fermiers de la péninsule Ibérique.

Les auteurs ont ensuite fait une analyse avec le logiciel ADMIXTURE pour mettre en évidence les ascendances chasseurs-cueilleurs (WHG), fermiers (EEF) et pasteurs des steppes:
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Les différentes populations de fermiers Européens montrent des proportions diverses d'ascendances WHG (en vert) et EEF (en orange), avec un accroissement de l'ascendance WHG au cours du temps. Les individus de la fin du Néolithique et de l'Âge du Bronze d'Europe Centrale et du Nord montrent une forte proportion d'ascendance des steppes (en bleu). Elle est cependant beaucoup plus faible pour les individus de l'Âge du Bronze de la péninsule Ibérique ou de Hongrie. De manière intéressante, tous les individus de l'Âge du Bronze de la péninsule Ibérique sont de l'haplogroupe du chromosome Y: R1b-M269. On a vu dans une étude précédente, que l'ascendance des steppes et cet haplogroupe arrivent dans la péninsule Ibérique avec le Campaniforme.

L'étude de la diversité génétique indique que la population la moins diverse d'Europe est celle des chasseurs-cueilleurs du Mésolithique. De manière intéressante, la population des premiers fermiers du Nord de l'Espagne est également peu diversifiée. Cette diversité génétique augmente cependant ensuite au Néolithique Moyen dans la région.

lundi 12 mars 2018

ADN ancien en Asie du Sud-Est

La compétition fait rage entre les différents laboratoires d'ADN ancien: un nouveau papier sur des génomes anciens dans le Sud-Est Asiatique vient de sortir.

Mark Lipson et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient genomes document multiple waves of migration in Southeast Asian prehistory. Ils ont analysé le génome de squelettes issus de cinq sites archéologiques différents: Man Bac (Néolithique du Viet-Nam), Nui Nap (Âge du Bronze du Viet-Nam), Oakaie 1 (transition Néolithique/Âge du Bronze au Myanmar), Ban Chiang (Âge du Bronze en Thaïlande) et Vat Komnou (Âge du Fer au Cambodge). Ils ont obtenu des résultats pour 13 individus:
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Les auteurs ont comparé ces résultats avec le génome de plusieurs populations contemporaines. Ils ont ainsi réalisé une Analyse en Composantes Principales (PCA). Dans la figure ci-dessous, les Européens sont en bas à droite, les Papous en haut et les Est Asiatiques en bas à gauche. Les anciens individus sont représentés par les points rouges pour les fermiers du Néolithique et des triangles de différentes couleurs pour les individus de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer:
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Les anciens individus se trouvent proche des Chinois et Viet-Namiens contemporains, avec les fermiers du Néolithique cependant déplacés vers les populations Onge des îles Andaman (croix vertes) et les Papous (croix violettes).

Les auteurs ont ensuite réalisé une seconde PCA avec seulement des populations Est et Sud-Est Asiatiques. Les Chinois sont à droite, les groupes Austro-asiatiques (Mlabri et Htin de Thaïlande, Nicobarese et Cambodgiens, mais pas les Kinh) sont vers la gauche, et les aborigènes de Taïwan (Atayal et Ami) sont en haut:
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Les anciens individus de Man Bac, Ban Chiang et Vat Komnou se regroupent avec les Autro-asiatiques, alors que les anciens individus de Nui Nap se regroupent avec les Viet-Namiens et les Dai au centre de la figure. Enfin les anciens individus de Oakaie se trouvent proche des Birmans et des Sino-tibétains. Les populations actuelles de l'ouest de l'Indonésie (Borneo et Semende) se trouvent entre les Austro-asiatiques et les Taïwanais.

La statistique f3 confirme que les fermiers Néolithiques sont proches génétiquement des populations Austro-asiatiques actuelles, les individus de Nui Nap des populations Austronésiennes et des Dai, les individus de Oakaie des groupes actuels Sino-tibétains.

Les auteurs ont ensuite construit des graphes démographiques. Le résultat indique un événement de mélange génétique impliquant 29% d'ascendance ancienne proche des Onge chez les fermiers du Néolithique, puis encore 6% de cette même ascendance ancienne chez la population actuelle des Nicobarese:
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Les Indonésiens occidentaux (Borneo et Semende) sont issus d'un mélange génétique entre Austro-asiatiques et Austronésiens. Ils ont également un peu d'ascendance ancienne proche des Onge. De plus, de manière intéressantes une population Austro-asiatique d'Inde: les Juang possède 63% d'ascendance ouest Eurasienne et 37% d'ascendance Austro-asiatique.

En conclusion, cette étude suggère que les premiers fermiers Néolithiques du Sud-Est Asiatique parlaient une langue Austro-asiatique et venaient du sud de la Chine. Cependant, ils possédaient également de l'ascendance chasseur-cueilleur locale. Il y a ensuite un changement de population à l'Âge du Bronze au Viet-Nam reflétant un nouveau flux de gènes en provenance du sud de la Chine. D'autre part les individus de la fin du Néolithique et de l'Âge de Bronze de Oakaie n'ont pas la signature génétique Austro-asiatique, mais proche des populations actuelles Sino-tibétaines pointant vers une autre origine en Asie de l'Est.

samedi 10 mars 2018

Génomes anciens en Asie du Sud-Est

L'histoire du peuplement de l'Asie du Sud-Est a alterné des périodes d'isolement et des périodes de connexion. Les hommes modernes ont d'abord colonisé l'Asie du Sud-Est il y a au-moins 70.000 ans. A la fin du pléistocène ou au début de l'holocène, une culture archéologique définie par des outils lithiques spécifiques se répand dans la région: le Hoabinhien. Les chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens sont supposés être les ancêtres des chasseurs-cueilleurs contemporains de la région, appelés également Négritos à cause de la couleur foncée de leur peau et de leur petite taille. Cependant, aujourd'hui, la majorité de la population du Sud-Est Asiatique est supposée être les descendants des premiers fermiers qui ont cultivé le riz ou le millet au Néolithique. Il y a cependant une controverse au sujet du modèle démographique de la région. Le modèle de continuité régionale suppose que les fermiers du Néolithique étaient les descendants des chasseurs-cueilleurs locaux, sans apport notable de flux de gènes extérieur. A l'inverse le modèle des deux vagues migratoires supposent que les premiers fermiers du Sud-Est Asiatique venaient d'une région située plus au Nord en Chine il y a environ 4000 ans. Seules certaines populations des îles Andaman, de la péninsule de Thaïlande et de Malaisie et des Philippines seraient les descendants des chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens. Selon ce modèle il y aurait eu deux vagues migratoires agricoles. La première continentale est associée à la diffusion des langues Austro-asiatiques. La seconde maritime est associée à la diffusion des langues Austronésiennes.

Hugh McColl et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient Genomics Reveals Four Prehistoric Migration Waves into Southeast Asia. Ils ont séquencé le génome de 25 anciens individus datés entre 8000 et 200 ans de la péninsule Est-Asiatique: Malaisie, Thaïlande, Philippines, Vietnam, Indonésie et Laos. Ils ont également obtenu l'ADN mitochondrial et un peu d'ADN nucléaire de 16 autres individus de la même région:
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Les auteurs ont comparé ces anciens génomes avec celui des populations contemporaines. Ils ont réalisé une Analyse en Composantes Principales et une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Dans la figure ci-dessous, les Africains sont en bas à droite, les Européens en haut et les Est-Asiatiques à gauche. Les anciens individus sont représentés par des points noirs:
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L'analyse avec le logiciel ADMIXTURE permet de regrouper les anciens individus en six clusters. Le groupe 1 inclut les deux chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens du Laos et de Malaisie. Dans la PCA ils se situent à proximité des Onges des îles Andaman. Ils possèdent des composantes ADMIXTURE communes avec les Onges (en gris), les Pahari et Spiti d'Inde (en bleu), Papous (en noir) et Jehai de Malaisie (en violet foncé):
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Les autre anciens individus (groupes 2 à 6) sont composés principalement par des composantes communes dans l'Asie de l'Est et du Sud-Est. Il y a notamment deux composante (en vert clair et vert jaune) qui sont maximales chez les populations Austro-asiatiques (Mlabri et Htin), une composante (en rose) maximale chez les populations Austronésiennes, et une composante (en violet) qui est maximale chez les Hmong des régions montagneuses de Chine, Viet-Nam, Laos et Thaïlande.

Les auteurs ont ensuite utilisé la statistique f3. Ainsi les chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens ont le plus d'affinité génétique avec les anciens fermiers des groupes 2, 3 et 4 et avec les Onges et Négritos actuels. Ils ont également utilisé la statistique D pour étudier si les individus anciens et contemporains sont plus proches des Papous actuels ou de l'ancien chasseur-cueilleur de Tianyuan du Nord-Est de la Chine vieux de 40.000 ans. La figure ci-dessous montre que la plupart de ces individus sont plus proche du squelette de Tianyuan que des Papous, sauf les anciens chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens, les Onges et les Jarawa des îles Andaman et les Jehai de Malaisie qui sont à égale distance des Papou et de l'individu de Tianyuan:
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De manière intéressante, les Onges actuels et les anciens chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens sont de l'haplogroupe mitochondrial M supposé avoir appartenu à la première migration côtière qui a atteint l'Australie.

Pour caractériser les anciens individus plus récents que ceux du groupe 1, les auteurs ont réalisé une nouvelle Analyse en Composantes Principales incluant uniquement les populations Est et Sud-Est Asiatiques qui n'ont pas ou peu de composante Papoue ou Onge. Ces anciens individus se regroupent en cinq nouveaux clusters:
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Le groupe 2 qui contient des échantillons du Vietnam, du Laos et de la Malaisie sont les plus anciens après les chasseurs-cueilleurs du groupe 1. Ce sont des fermiers datés entre 4200 et 2200 ans. Dans l'analyse ADMIXTURE pour K=6, ces individus du groupe 2 sont les seuls avec les populations actuelles Mlabri et Htin, à ne pas avoir la composante NordEst-Asiatique vert foncé. A K=7, la composante vert clair est maximale pour ces individus. Les deux anciens individus du groupe 5 d'Indonésie datés de 2200 et 1900 ans sont composés d'un mélange d'ascendance Austro-asiatique et Austronésienne comme la population actuelle d'Indonésie. Les populations actuelles les plus proche génétiquement des anciens individus du groupe 2 sont les Indonésiens de Java et Bali. Cela suggère que ces individus du groupe 2 sont les descendants d'une population Austro-asiatique qui a migré vers le sud il y a environ 4000 ans. De plus, la figure ci-dessus montre un gradient dans les ascendances Austro-asiatique (en vert clair) et Austronésienne (en rose) le long de la deuxième composante.

Les individus du groupe 6 sont récents entre 1800 et 200 ans. Ils sont de Malaisie et des Philippines. Ils se regroupent avec les populations actuelles Austronésiennes. Les individus du continent des groupes 3 et 4 sont datés entre 2600 et 200 ans. Ils sont proche des populations actuelles continentales du Sud-Est Asiatique. Le groupe inclut essentiellement des échantillons du Viet-Nam. Ils se regroupent avec les Dai de Chine, les Tai-Kadai de Thaïlande et les Austro-asiatique du Viet-Nam. A l'inverse les individus du groupe 4 viennent essentiellement de Thaïlande. Ils sont proche des populations actuelles Austro-asiatiques et Sino-tibétaines de Thaïlande et de Chine. Cela suggère une migration vers le sud à partir de la Chine. Le groupe 6 possède également les individus qui possèdent le plus d'ascendance Denisovienne.

L'analyse avec le logiciel TreeMix confirme que les chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens (La368 et Ma911) sont proches des Onges des îles Andaman (figure A ci-dessous). Elle montre également que les fermiers du groupe 2 (Ma912 et La364) sont issus d'un mélange génétique entre les ancêtres des Est Asiatiques actuels (Han, Ami) et les ancêtres des chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens (figure B ci-dessous):
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Les Jehai de Malaisie sont mieux représentés par un mélange génétique entre les fermiers du groupe 2 et une population proche des ancêtres des Onges et des chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens. Les anciens individus d'Indonésie (groupe 5) et de Bornéo (groupe 6) sont mieux modélisés par un mélange génétique proche de celui des fermiers du groupe 2.

En conclusions les auteurs montrent que les populations actuelles du Sud-Est Asiatique sont issus d'au moins quatre vagues migratoires: les chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens (en rouge ci-dessous), les fermiers Austro-asiatiques (en vert), les fermiers Austronésiens (en rose) et une migration issue de l'Est Asiatique vers le Sud (en bleu clair). L'absence d'ascendance Denisovienne significative chez les chasseurs-cueilleurs Hoabinhiens, les Onges et les Jehai, suggèrent que les Papous ont récupéré l'ascendance Denisovienne après leur séparation génétique avec ces premières populations. Les auteurs ont de plus observé un changement radical il y a environ 4000 ans dans le Sud-Est Asiatique correspondant à l'arrivée des premiers fermiers Austro-asiatiques dans la région. Ensuite, il y a environ 2000 ans, tous les anciens individus du continent du Sud-Est Asiatique possèdent une nouvelle composante ancestrale absente chez les premiers fermiers du groupe 2. Enfin les anciens individus des Philippines datés de 1800 ans et d'Indonésie de 2100 ans portent une composante Austronésienne:
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Cette étude supporte donc le modèle des deux vagues migratoires dans lequel une vague de fermiers succède à la première vague de chasseurs-cueilleurs. Cependant il n'y a pas de remplacement total de population puisque certaines populations actuelles sont issues d'un mélange génétique entre chasseurs-cueilleurs et fermiers, notamment dans le nord du Laos et en Malaisie. De plus les Hoabinhiens ont également contribué génétiquement aux populations agricoles venues d'Asie de l'Est.

mercredi 28 février 2018

Continuité linguistique malgré un remplacement de population en Océanie Lointaine

Le Sahul a été colonisé il y a 65.000 ans. Cependant, il a fallu attendre 60.000 ans aux hommes pour aller au-delà des îles Solomon. Ainsi une population Néolithique Austronésienne a quitté Taïwan il y a environ 5500 ans, avant de se répandre en Proche Océanie formant la culture Lapita il y a 3300 ans. Elle s'est ensuite diffusée en Océanie Lointaine atteignant la Polynésie Occidentale il y a 2850 ans. Alors que la plupart des populations actuelles de Proche Océanie parle une langue Papoue, les populations d'Océanie Lointaine continuent de parler une langue Austronésienne.

Les études génétiques sur les populations actuelles du Pacifique Sud, montrent qu'elles sont constituées de 79 à 87% d'ascendance Austronésienne et de 13 à 21% d'ascendance Papoue. Cependant les haplogroupes mitochondriaux sont essentiellement Austronésiens alors que les haplogroupes du chromosome Y sont majoritairement Papous indiquant ainsi une migration Papoue composée essentiellement d'hommes.

Cosimo Posth et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Language continuity despite population replacement in Remote Oceania. Ils ont séquencé le génome de 19 anciens individus des îles Vanuatu (12), Tonga (3), de Polynésie Française (3) et des îles Solomon (1) datés entre 2600 at 200 ans:
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Ces données ont été comparées avec le génome de nombreux individus contemporains d'Océanie et d'Asie de l'Est. Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous, les populations Est Asiatiques sont à gauche et les populations Papoue en bas à droite. Les anciens Lapita sont en haut à gauche alors que les Vanuatu contemporains (HO) sont situés à droite:
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Le schéma ci-dessus indique un remplacement complet de la population des Vanuatu avec le temps. Les auteurs ont également réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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La figure b ci-dessus montre que dès 2500 ans, un individu d’ascendance uniquement Papoue est présent aux Vanuatu. Les anciens individus de Malakula s'étirent entre les anciens Lapita et les populations actuelles des Vanuatu (HO). Ainsi les Vanuatu montrent une augmentation progressive de l'ascendance Papoue au cours du temps.

La statistique D montre que la population d'ascendance Papoue la plus proche des anciens individus des Vanuatu vient de l'archipel de Bismarck, notamment en Nouvelle Bretagne.

Une analyse de graphe démographique montre que l'ancien individu TAN002 est probablement un ancien individu Papou non mélangé. La population représentée par TAN002 s'est ensuite mélangée à la population Lapita locale, ce qui explique la position des autres anciens individus des Vanuatu. Cependant des mélanges génétiques supplémentaires entre Papous et population locale sont nécessaire pour expliquer la position des anciens individus de Futuna et le plus récent ancien individu TAN001.

Le génome de deux anciens Lapita des îles Tonga est similaire à celui des anciens Lapita des îles Vanuatu et correspond à la dispersion Austronésienne initiale. Cependant, après cette première colonisations les populations des Vanuatu et de Tonga montrent des trajectoires différentes. En effet les habitants actuels des Tonga se situent entre les anciens Lapita et les populations des îles Solomon (voir la PCA ci-dessus). De plus le génome de trois anciens individus de l'île Ra’iātea en Polynésie Française du 18ème siècle, montre que ces individus ont plus d'ascendance Austronésienne (en bleu ci-dessus) que Papoue (en vert ci-dessus). Sur la PCA, ils sont proches de l'ancien individu des îles Tonga: LHA001. Ce dernier point suggère que le peuplement de la Polynésie de l'Est s'est fait à partir de la Polynésie de l'Ouest. De plus les individus des Tonga semblent avoir reçu leurs gènes d'une population issue des îles Solomon et non pas de Nouvelle Bretagne comme les habitants des Vanuatu.

L'analyse fine de nombreux génomes contemporains des Vanuatu montre une grande diversité de la population des îles Santo et Maewo situées au nord de l'archipel. Ces individus s'échelonnent entre les populations de Nouvelle Bretagne et des Tonga. A l'inverse les habitants des îles Malakula et Efate restent proche de la population de Nouvelle Bretagne. Dans ces îles, il y a donc un remplacement quasiment total de la population Austronésienne par une population Papoue, malgré le fait que ces gens ont gardé une langue Austronésienne. De plus la proximité génétique des populations des îles du Nord avec les populations Tonga pourrait refléter une expansion récente des populations Tonga vers l'Ouest.

Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel ADLER pour estimer les dates d'arrivée de l'ascendance Papoue dans les Vanuatu. Les résultats donnent une date voisine de 1700 ans pour les génomes contemporains, alors que l'estimation pour six anciens individus des Futuna et de Malakula donne une date de 2500 ans environ. Ces différences suggèrent un processus continu d'interactions à longue distance entre la Nouvelle Bretagne et les Vanuatu, plutôt qu'un seul événement démographique majeur.

mardi 27 février 2018

Génome d'un ancien Caribéen

Lorsque Christophe Colomb a posé le pied en Amériques, le peuple Taïno était le groupe dominant dans les Antilles et les Bahamas. On suppose que leurs ancêtres sont des Amérindiens Arawak qui sont entrés dans les Caraïbes à partir de l'Amérique du Sud il y a environ 2500 ans. Les Bahamas n'ont été peuplés qu'environ 1000 ans plus tard par une culture dont les preuves archéologiques et linguistiques suggèrent également des liens forts avec l'Amérique du Sud.

Hannes Schroeder et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Origins and genetic legacies of the Caribbean Taino. Ils ont séquencé le génome d'un individu qui vivait aux Bahamas plus de 500 ans avant l'arrivée des Espagnols dans la région. Les restes de cet individu ont été retrouvés dans la grotte du prédicateur (Preacher’s Cave) sur l'île de Eleuthera:
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La dent dont les auteurs ont extrait le génome a été directement datée entre les années 776 et 992. Des analyses isotopiques ont montré que l'individu a grandi probablement sur place.

Les auteurs ont montré que l'individu était une femme dont l'haplogroupe mitochondrial est B2. Les auteurs n'ont pas trouvé d'individu contemporain qui avait la même séquence mitochondriale.

Les auteurs ont ensuite utilisé la statistique f3 pour rechercher la population Amérindienne la plus proche génétiquement de l'ancien Taïno. Les résultats ont montré que les Palikur d'Amérique du Sud et autres peuples Arawak ont le plus d'affinité génétique. Ces résultats ont été confirmés par la statistique D:
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Les auteurs ont ensuite construit un arbre qui montre la proximité du génome du Taïno avec les peuples Arawaks:
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Les analyses avec le logiciel ADMIXTURE confortent également ce résultat.

Les auteurs ont ensuite montré que l'ancien Taïno n'avait pas d'affinité génétique avec les populations Australiennes, Mélanésienne ou des îles Adaman contrairement à certaines populations Amazoniennes comme les Surui. Ce résultat suggère que soit ce signal a été perdu chez les Taïnos soit il est entré dans les populations Amazoniennes après leur divergence avec les Taïnos il y a environ 3000 ans.

Les auteurs ont mesuré les segments homozygotie chez l'ancien Taïno pour étudier la démographie passée de son peuple. Son excès de segments courts indique que la population a subi un ou plusieurs goulots génétiques. Il a également très peu de longs segments indiquant une population relativement nombreuse et non isolée. Vu la petite taille de l'île Eleuthera, cela suggère l'existence d'un réseau de communication important reliant les différentes îles des Bahamas avant l'arrivée des Espagnols.

Enfin les auteurs ont comparé le génome de Portoricains actuels avec l'ancien génome Taïno. Pour cela ils ont masqué les mutations Européennes et Africaines dans les génomes Portoricains. L'analyse avec le logiciel ADMIXTURE montre qu'il y a de fortes similarités entre les génomes contemporains Portoricains, Arawaks et l'ancien génome Taïno. La statistique f3 montre de plus que l'ancien Taïno a plus d'affinité génétique avec les Portoricains qu'avec toute autre population Amérindienne. Ces résultats sont confirmés par la statistique D.

Le meilleur modèle démographique obtenu par les auteurs est le suivant:
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Il y a donc une certaine continuité génétique dans la région depuis plus de 1000 ans.

samedi 24 février 2018

L'origine Ibérique de la culture Campaniforme mise à mal par la génétique

Le papier définitif de Iñigo Olalde: The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe est enfin paru dans la revue Nature. Un pre-print avait été publié en mai 2017. Les premières conclusions à l'époque faisaient émerger un modèle complexe dans lequel deux origines distinctes du phénomène Campaniforme apparaissaient: une origine dans une population locale Néolithique dans la péninsule Ibérique et une origine en Europe Centrale liée à la migration d'une population contenant une part importante d'ascendance issue des steppes Pontiques du nord de la mer Noire. Ce modèle indiquait une première origine dans la péninsule Ibérique qui se transmettait en Europe Centrale par transmission d'idées. Là, le phénomène Campaniforme aurait été accaparé par une population issue des migrations Yamnaya pour se propager ensuite vers l'Ouest et le Nord-Ouest suite à des migrations massives notamment en Grande-Bretagne. Le scénario était cependant un peu dur à avaler. En effet, comment imaginer que le phénomène Campaniforme dont de nombreuses caractéristiques (gobelets, décors cordés, différentiation des genres dans la tombe, identité du guerrier, ...) sont très voisines de celles des cultures Yamnaya ou Cordées, puisse avoir été emprunté à l'Europe Occidentale par une population issue des Steppes ?

Et puis cette nouvelle version du papier qui intègre de nombreux nouveaux échantillons, nous donne un indice important. En effet parmi les 32 génomes de la péninsule Ibérique, 8 individus possèdent une part importante d'ascendance issue des steppes. De plus les quatre hommes parmi ces 8 individus appartiennent à l'haplogroupe du chromosome Y: R1b-M269 dont la corrélation avec l'ascendance steppique ne fait plus aucun doute. Ainsi dès le campaniforme cette population issue des steppes, arrive dans la péninsule Ibérique en contact avec la population locale.

Dans la figure ci-dessous, la position de chacun des échantillons indique leur affinité génétique avec soit les fermiers du Néolithique (si situé à droite) soit les pasteurs des steppes (si situé à gauche). On remarque ainsi facilement les huit Campaniformes Ibériques (en violet) qui possèdent de l'ascendance steppique. Notamment un parmi eux, a autant d'ascendance steppique que les Campaniformes d'Europe Centrale (en orange) ou de Grande-Bretagne (en vert). On remarque également le point jaune le plus situé sur la gauche qui correspond au squelette de La Fare dans le sud de la France:
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Ces huit Campaniformes de la péninsule Ibérique sont issus des sites archéologiques de Arroyal I et El Virgazal près de Burgos, Humanejos, Camino de las Yeseras et La Magdalena près de Madrid. Ils sont datés entre 2500 et 1750 av. JC., c'est à dire de la même période que les Campaniformes d'Europe Centrale.

L'hypothèse de l'origine du Campaniforme dans la péninsule Ibérique est liée essentiellement aux datations radiocarbones qui indiquent une présence du phénomène Campaniforme dans cette région dès 2750 av. JC., bien avant sa présence dans les autres régions. Cependant deux arguments importants nous indiquent de prendre ces données avec prudence. En effet, la courbe de calibration radiocarbone présente de nombreux plateaux durant le troisième millénaire av. JC, ce qui implique une forte incertitude sur la date calibrée. D'autre part les dates anciennes obtenues dans la péninsule Ibérique viennent de contextes archéologiques complexes, souvent des habitats ou des tombes collectives dont la durée d'utilisation s'étend bien avant le Campaniforme. Comment être sûr que la date mesurée correspond bien au Campaniforme et non à une culture précédente ?

Enfin le principe du rasoir d'Occam ou de parcimonie, nous indique de choisir la solution la plus simple pour l'origine du Campaniforme. Cette solution la plus simple consiste donc à une origine du Campaniforme unique à l'Est de l'Europe Centrale dans une population issue des migrations Yamnaya. Cette culture se diffuse ensuite dans toute l'Europe Centrale et Occidentale par migration importante de populations. Cette population est caractérisée par une ascendance steppique importante et les hommes possèdent pour leur très grande majorité l'haplogroupe du chromosome Y: R1b-M269. En Grande-Bretagne elle remplace une très grande partie de la population Néolithique précédente. Dans la péninsule Ibérique elle entre en contact avec la population locale qui est acculturée à la culture Campaniforme, ce qui explique le grand nombre d'individus de cette culture avec une signature génétique des fermiers du Néolithique.

mardi 20 février 2018

Remplacement de population en Océanie lointaine peu après sa colonisation

En 2016, Pontus Skoglund et ses collègues avaient publié le génome de quatre anciens Océaniens de la culture Lapita, de Vanuatu et des Tonga, vieux de 3000 à 2600 ans. Ces anciens individus étaient quasiment exclusivement d'ascendance Est Asiatique sans ascendance Papoue contrairement à toutes les populations actuelles d'Océanie. Les auteurs avaient alors conclu qu'une seconde vague migratoire s'étaient répandue en Océanie lointaine après la culture Lapita.

Mark Lipson et ses collègues viennent de publier un nouveau papier intitulé: Population Turnover in Remote Oceania Shortly After Initial Settlement. Ils ont séquencé le génome de 14 individus de Vanuatu dont trois, précédemment publiés, mais de meilleure qualité. Les dates de ces squelettes s'échelonnent entre 3000 et 150 ans. Il y a 8 hommes et 6 femmes. La moitié des individus ont un haplogroupe mitochondrial B4a typique de l'Est Asiatique issu de la première colonisation de l'Océanie lointaine par la culture Lapita. Les autres ont un haplogroupe mitochondrial typique des populations Papoues. Parmi les hommes, deux ont un haplogroupe du chromosome Y: O1a typique de l'Est Asiatique, les autres sont typiques des Papous:
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Les auteurs ont ensuite fait une analyse avec le logiciel ADMIXTURE en ajoutant aux individus anciens 185 individus contemporains des Vanuatu:
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Sur les huit ascendances de cette analyse, quatre sont largement présentes en Océanie: trois sont corrélées avec l'ascendance Papoue (violet, bleu et rouge). La quatrième (vert) est corrélée avec la culture Lapita issue de l'Est de l'Asie. Toutes les populations Océaniennes montrent ces quatre composantes avec des proportions diverses, formant un gradient entre la Nouvelle-Guinée et l'archipel des Solomons. La grande majorité des populations actuelles et anciennes de Vanuatu montrent également de fortes proportions des trois ascendances Papoues. En Océanie Proche, les populations qui sont composées des mêmes proportions d'ascendance Papoue que les populations des Vanuatu sont les populations de Nouvelle Bretagne dans l'archipel de Bismarck.

Les auteurs ont également réalisé une Analyse en Composantes Principales. Les variations forment un U avec en haut à gauche les populations de Nakanai (triangles vides bleus) de l'ouest de la Nouvelle Bretagne, puis de Sulka (triangles pleins violets) et Mengen (disques rouges) de l'est de la Nouvelle Bretagne, puis la plupart des populations de Vanuatu, de Tolai, de Tutuba et de Nouvelle Irlande et finalement les populations de Bougainville (carrés vides marrons et triangles vides noirs) en haut à droite:
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Ces différences correspondent aux gradients de sens inverse des composantes rouge et bleu de l'analyse ADMIXTURE.

Les résultats de cette étude montrent un important changement de populations dans les Vanuatu à la fin de la culture Lapita entre 3000 et 2400 ans, lorsque la population initiale d'origine Est Asiatique est rejointe, voire complètement remplacée, par une population d'ascendance Papoue. La statistique f4 montre que les individus de la culture Lapita vieux de 3000 ans ont seulement 2,4% d'ascendance Papoue, alors que l'individu vieux de 2400 ans a 95,8% d'ascendance Papoue. Les autres anciens individus des Vanuatu plus récents, ont une proportion d'ascendance Papoue équivalente aux populations contemporaines soit entre 62 et 91%.

Les auteurs ont ensuite estimé les dates de mélange génétique entre ascendance Est Asiatique et ascendance Papoue avec le logiciel ADLER. Cette estimation varie entre 2800 et 1100 ans. Ces résultats sont consistant avec un premier mélange génétique peu après la première colonisation des Vanuatu par la culture Lapita, suivi par de nouveaux mélanges continument dans le temps.

Les auteurs ont réalisé un graphe de mélanges génétiques pour étudier les différents flux d'ascendance Papoue présents en Océanie. Ils ont montré que trois sources Papoues sont nécessaires: Mamusi, Nasioi et Nouvelle-Guinée. Dans la figure ci-dessous les trois ascendances Papoues sont en violet, rouge et bleu alors que l'ascendance Lapita est en vert:
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La statistique f4 montre que le population Polynésienne des Tonga est issue d'un mélange génétique entre la population Lapita avec une population Papoue proche des Tolai. Enfin certaines populations de Vanuatu (Efate et Makura) montrent qu'ils sont issus d'un mélange génétique avec des populations venues de Polynésie durant les derniers siècles.

En conclusion, les auteurs ont identifié plusieurs migrations en Océanie. La première correspond à l'arrivée de la culture Lapita. Ensuite autour de 2400 ans, cette première population est quasiment remplacée par une migration d'ascendance Papoue issue de l'archipel de Bismarck. Troisièmement, en Polynésie, une nouvelle migration d'ascendance Papoue différente de la précédente se propage. Enfin, en Vanuatu ces différentes ascendances se remélangent suite à un retour des populations de Polynésie.

Mise à jour

Ce papier a été définitivement publié le 28 février 2018 sur current biology: Population Turnover in Remote Oceania Shortly after Initial Settlement

lundi 19 février 2018

Remplacement de population durant la transition Néolithique en Grande-Bretagne

La transition vers l'agriculture est un des points les plus importants de l'évolution humaine. Ce processus a été le sujet d'intenses débats durant les cent dernières années, cependant les résultats récents d'ADN ancien ont montré le rôle prédominant de migration de populations venues d'Anatolie vers l'Europe. Ces migrations ont suivi deux routes principales, l'une le long de la côte Méditerranéenne et l'autre vers l’Europe Centrale et l'Europe du Nord. Ces dispersions ont été accompagnées de mélanges génétiques avec les populations locales de chasseurs-cueilleurs à des degrés divers. La transition Néolithique en Grande-Bretagne démarre seulement un millénaire après son arrivée dans le Nord-Ouest du continent Européen.

Selina Brace et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Population Replacement in Early Neolithic Britain. Ils ont séquencé le génome de six individus Mésolithiques et seize individus Néolithiques de Grande-Bretagne. Ces résultats ont été fusionnés avec le génome de 51 individus du Néolithique Britannique préalablement diffusés:
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Ces résultats ont ensuite été comparés avec ceux préalablement obtenus pour 67 anciens individus Européens et de nombreux individus contemporains d'Europe. Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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Les Mésolithiques Britanniques se regroupent avec les chasseurs-cueilleurs de l'Ouest et Scandinaves, alors que les Néolithiques Britanniques se regroupent avec les fermiers du continent Européens. La transition Néolithique en Grande-Bretagne correspond donc également à un mouvement de populations et non à une acculturation des populations locales. De plus l'analyse du partage d'allèles montrent que les Mésolithiques Britanniques sont plus proches des chasseurs-cueilleurs de l'Ouest, et notamment de l'individu Mésolithique de Loschbour au Luxembourg.

Les auteurs ont ensuite modélisé les Néolithiques Britanniques et continentaux comme issus d'un mélange génétique entre des chasseurs-cueilleurs de l'Ouest et des fermiers d'Anatolie:
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La proportion d'ascendance Anatolienne chez les fermiers Britanniques est équivalente à celle des premiers fermiers de la péninsule Ibérique ou des fermiers du Néolithique Moyen d'Europe Centrale. A l'intérieur de la Grande-Bretagne, les fermiers du Pays de Galles ont le moins d'ascendance chasseurs-cueilleurs alors que les Anglais du Sud-Est et les Écossais en ont le plus. Ces proportions restent stables durant tout le Néolithique Britannique. De plus les Néolithiques Britanniques partagent plus d'affinité génétique avec les fermiers de la péninsule Ibérique qu'avec ceux d'Europe Centrale. Il ne semble pas qu'il y ait eu (ou alors très peu) des mélanges génétiques entre les fermiers arrivés en Grande-Bretagne et les chasseurs-cueilleurs Britanniques. Ainsi l'ascendance chasseurs-cueilleurs chez les fermiers Britanniques vient essentiellement du continent.

Les génomes de l'homme Mésolithique du Cheddar et de l'homme Néolithique de la grotte Carsington Pasture sont de qualité suffisante pour estimer le degré d'hétérozygotie et certains traits phénotypiques. Ainsi le fermier montre un peu plus d'hétérozygotie que le chasseur-cueilleur. De plus ces deux individus sont intolérants au lactose. L'homme de Cheddar a la peau sombre, les yeux clairs et les cheveux sombres, alors que le fermier a la peau plus claire, les yeux marrons et les cheveux sombres.

mercredi 14 février 2018

Le peuplement du Sahara durant sa dernière phase humide révélé par quelques lignages paternels

Le désert du Sahara est le plus grand désert sur Terre. Il couvre environ un tiers de la superficie du continent Africain entre l'Atlantique et la mer Rouge. Durant les derniers millénaires, le Sahara a subi de fortes fluctuations climatiques, alternant des phases arides et humides. Durant les phases humides, le Sahara est caractérisé par la présence de savanes, de forêts et tout un système hydraulique de rivières et de lacs qui ont permis une occupation de la région par la faune et les hommes. La plus récente phase humide a eu lieu durant l'holocène entre 12.000 et 5000 ans. La présence humaine pendant cette phase est prouvée par la présence de roches gravées, des outils de pierre et d'os et des poteries. Après cette phase humide, les conditions climatiques ont conduit à une phase hyper aride qui a transformé le Sahara en désert qui est devenu une barrière aux mouvements humains entre le Nord de l'Afrique et les régions Sub-Sahariennes.

Une des conséquences est qu'il y a une forte différentiation des haplogroupes du chromosome Y entre les populations d'Afrique du Nord et des régions Sub-Sahariennes. Au nord, il y a une prédominances des lignages J-M267 et E-M81, alors que le sud est caractérisé par la présence des haplogroupes E-M2 et B. Dans la plupart des régions Sub-Sahariennes, la distribution des sous-clades de E-M2 est reliée à la récente diffusion des populations Bantoues il y a environ 3000 ans, alors que l'haplogroupes B semble avoir une origine plus ancienne. Cependant, malgré cette différentiation génétique, les régions Sud et Nord partagent au moins quatre haplogroupes à des fréquences diverses selon les régions: A3-M13, E-M2, E-M78 et R1b-V88.

A3-M13 est typique de l'Afrique de l'Est, notamment dans les populations Nilo-Sahariennes. On le trouve également à plus faible fréquence en Afrique Centrale et du Nord et à très faible fréquence au Moyen-Orient et en Sardaigne.

E-M2 est typique de l'Afrique Sub-Saharienne, mais se trouve également à faibles fréquences en Afrique du Nord.

E-M78 est largement répandu avec des fréquences significatives en Afrique, Europe et Moyen-Orient. Parmi les différentes sous-clades, E-V22 est fréquent en Afrique de l'Est, mais présent également en Afrique du Nord. E-V12 est fréquent en Afrique de l'Est et du Nord.

R1b-V88 est observé à hautes fréquences dans le centre du Sahel: Cameroun, Nigeria, Tchad et Niger. mais il est présent également à fables fréquences en Europe du Sud, notamment en Sardaigne et au Proche-Orient. R1b-V88 a été relié à la diffusion des langues Tchadiques.

Ces quatres haplogroupes peuvent représenter les restes d'une population occupant le Sahara durant sa phase humide.

Eugenia D’Atanasio et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The peopling of the last Green Sahara revealed by high-coverage resequencing of trans-Saharan patrilineages. Ils ont séquencé le chromosome Y de 104 individus appartenant à ces quatre haplogroupes. Ils ont également testé 142 SNPs du chromosome Y, sur 8000 individus appartenant à 145 populations différentes.

Ces résultats ont été ensuite comparé à 46 séquences du chromosome Y préalablement publiées et à quatre anciens individus pour calibrer l'horloge génétique: Ust'Ishim de Sibérie vieux de 45.000 ans, Bichon de Suisse vieux de 13.700 ans, Kotias de Georgie vieux de 9700 ans et Loschbour du Luxembourg vieux de 8000 ans.

A partir des 150 séquences du chromosome Y, les auteurs ont construit un arbre phylogénétique:
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Les auteurs se sont ensuite essentiellement intéressé aux quatre haplogroupes précédemment présentés et ont estimé la date des différentes sous-clades de ces quatre haplogroupes:
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Ainsi A3-M13 est caractérisé par une ancienne bifurcation des branches 19 et 37 datée d'environ 10.750 ans. De manière intéressante la branche 19 a une large distribution dans et hors d'Afrique suggérant un rôle de la phase humide du Sahara dans sa dispersion.

E-M82 est caractérisé par une branche principale 71 datée de 10.530 ans, avec de multiples bifurcations. Ces différentes sous-clades se retrouve en Afrique du Nord et Sub-Saharienne suggérant là encore le rôle de la phase humide dans leur diffusion.

A l'intérieur de E-M78, la sous-clade E-V12 est définie par la branche 125 datée de 8980 ans et la sous-clade E-V-32 est définie par la branche 131 qui se divise en trois branches: 132, 138 et 143. Les branches 132 et 138 se retrouvent en Afrique de l'Est, la branche 143 inclut des individus du Sahel Central.

Enfin l'haplogroupe R1b-V88 est daté de 7850 ans et sa branche principale (233) est en forme d'étoile suggérant une expansion démographique. Cette dernière branche est datée de 5730 ans durant la phase humide du Sahara et inclut des individus d'Afrique du Nord et du Sahel Central.

L'étude des 142 SNPs du chromosome Y sur 8000 individus a permis aux auteurs de dessiner la carte de distribution des quatre haplogroupes et de leurs principales sous-clades:
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Ainsi cette étude révèle la présence de deux rares sous-clades Européennes de R1b-V88: M18 et V35:
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Ces sous-clades se trouvent à la base de l'arbre phylogénétique de R1b-V88 et indiquent donc une origine probable de R1b-V88 en Europe il y a environ 12.300 ans, puis une diffusion vers le Sahel Central à travers le Sahara durant la phase humide. La distribution géographique de R1b-V1589 et sa topologie en forme d'étoile indique que cette diffusion vers le Sahel Central a été très rapide entre 5730 et 5250 ans. Un mouvement ultérieur vers l'Afrique du Nord-Est a eu lieu ensuite comme le montre la distribution géographique de R1b-V4759, sous-clade de R1b-V1589. L'arrivée de R1b-V88 en Afrique est supposée entre 8670 et 7850 ans durant le Mésolithique.

Les auteurs considèrent que le commerce des esclaves par les Arabes a principalement contribué aux lignages mitochondriaux, alors que la structure des lignages du chromosome Y a été formée à une date plus ancienne, notamment pendant la dernière phase humide du Sahara.

lundi 15 janvier 2018

ADN mitochondrial ancien de Phéniciens du Liban et de Sardaigne

Les Phéniciens ont relié l'Asie, l'Europe et l'Afrique à travers leur réseau commercial et leurs colonies. Ils ont créé l'alphabet ancestral à ceux utilisés aujourd'hui dans le monde occidental. Ils étaient des navigateurs confirmés et se sont dispersés dans tous le bassin Méditerranéen. A partir de leur foyer d'origine situé au Liban, ils ont établi des comptoirs à Chypre, à Malte, en Sicile, en Sardaigne, à Ibiza, en Péninsule Ibérique et le long de la côte Nord Africaine, notamment à Carthage.

Malgré cette influence importante, peu de documentation historique concerne directement les Phéniciens. Ce que l'on sait d'eux nous vient principalement des Grecs, des Romains et des Égyptiens. Ils n'ont jamais été une entité politique unifiée ou une ethnicité distincte du Liban. Les cités-états de Biblos et Sidon ont émergé avec leur commerce maritime des 3ème et 2d millénaires av. JC, suivies peu après par Tyre. Durant le première millénaire av. JC., les Grecs les appellent les Phéniciens c'est à dire les habitants du pays pourpre, en référence à la coloration de leur production textile. Avant eux cependant, la région est occupée à l'âge du Bronze par les Cananéens qui ont été confinés par la suite sur la côte méditerranéenne. Au 8ème siècle av. JC., les Assyriens l'emportent sur les Phéniciens dont l'influence se déplace alors à Carthage fondée par les habitants de Tyre qui s'enfuient en 813 av. JC.. Cette ville devient alors la capitale Phénicienne jusqu'à sa destruction par les Romains en 146 av. JC. pendant la troisième guerre Punique:
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Les Phéniciens se sont établis en Sardaigne d'abord sur les côtes Sud et Ouest. Leurs premières colonies sont Sulcis et Monte Sirai. Cette dernière est l'une des plus importantes nécropoles Phéniciennes en Sardaigne. Elle a été utilisée entre le 7ème et le 4ème siècles av. JC.

Elizabeth Matisoo-Smith et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient mitogenomes of Phoenicians from Sardinia and Lebanon: A story of settlement, integration, and female mobility. Ils ont analysé le génome mitochondrial complet de 28 anciens individus issus de trois sites Phéniciens du Liban et de Sardaigne (Monte Sirai), ainsi que d'un site de l'âge du Bronze au Liban. Ces données ont ensuite été comparées à 87 séquences mitochondriales de populations Libanaises actuelles et à 21 séquences mitochondriales d'individus anciens de Sardaigne qui ont précédé les Phéniciens.

Des résultats ont été obtenus pour 10 individus de Monte Sirai et 4 individus du Liban. La table ci-dessous donne les haplogroupes mitochondriaux obtenus pour ces anciens Phéniciens ainsi que les résultats obtenus dans une étude précédente pour les 21 anciens Sardes Pré-Phéniciens:
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Les auteurs ont dessiné un réseau de toutes les anciennes séquences:
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Les séquences Sardes Pré-Phéniciennes sont en bleu foncé, les séquences Phéniciennes Sardes en bleu clair, les séquences Phéniciennes du Liban en rouge et l'unique séquence Pré-Phénicienne du Liban en jaune. Un seul haplotype H3 est partagé entre un individu Sarde Pré-Phénicien et un individu Sarde Phénicien. Cela suggère une certaine intégration de la population Sarde Pré-Phénicienne dans les colonies Phéniciennes de Sardaigne. Deux branches K1 et U5 ne contiennent que des Sardes Pré-Phéniciens. Trois branches W5, N1b et X2 ne contiennent que des Sardes Phéniciens. Les auteurs suggèrent que ces trois branches sont des lignages Phéniciens introduits en Sardaigne. L'haplotype T2b du Liban (en rouge) se regroupent avec deux anciens Sardes Pré-Phéniciens. D'autre part, l'haplogroupe T2b n'a pas été identifié dans la population actuelle Libanaise. Les auteurs suggèrent que cet individu est un migrant arrivé au Liban. Ainsi quatre des anciens individus sont supposés avoir migré avec le commerce Phénicien. Ces résultats sont à rapprocher de ceux obtenus sur un ancien Phénicien de Carthage dans une étude précédente.

vendredi 12 janvier 2018

Analyse génomique des Comoriens

Le développement économique du réseau commercial de l'océan Indien a conduit à l'émergence de pouvoirs régionaux géopolitiques dont le couloir Swahili représente le pôle Africain. Cette zone est composée d'un ensemble de cité-états disposées le long de la côte Est Africaine ainsi que d'îles entre le sud de la Somalie au nord, l'archipel des Comores, Madagascar et le centre de la Mozambique au sud. Elle a été une région de contact entre des populations d'Afrique, du Moyen-Orient, d'Asie du Sud et des îles du Sud Est Asiatique.

La culture Swahili émerge durant le premier millénaire av. JC. à partir des communautés Bantoues engagées dans l'agriculture, la pêche, la chasse, la poterie, la production de fer et dans le commerce sur l'océan Indien. L'intensité des échanges entre les villages Swahili et les villes commerciales sur plusieurs siècles a été un moteur pour la formation d'une unité culturelle dans le couloir Swahili. Les populations locales ont alors cohabité avec des populations du Moyen-Orient et d'Asie.

Ainsi Madagascar a été touchée par des contacts avec le monde Austronésien. Originaire des îles du Sud-Est Asiatique, la dispersion Austronésienne à travers l'océan Indien a été conduite principalement par des commerçants, notamment à l'époque de l'empire Srivijaya entre les 6ème et 13ème siècles. Une étude précédente a montré que les Banjars, du sud de Bornéo, représentent la population la plus proche des ancêtres Asiatiques des populations Malgaches. Cette migration se retrouve également dans la langue Malgache qui est proche de la langue Ma'anyan de Bornéo. De plus les traces archéologiques indiquent une présence des îles du Sud-Est Asiatique à Madagascar et dans les Comores, à travers notamment de la présence du riz dans les vestiges retrouvés. Cependant sur l'archipel des Comores, la langue utilisée est une langue Bantoue.

Nicolas Brucato et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The Comoros Show the Earliest Austronesian Gene Flow into the Swahili Corridor. Ils ont analysé le génome de 276 échantillons issus de six populations du Kenya (Mombasa, Kilifiet et l'archipel Lamu) et des îles du Comores (Anjouan, Grande Comore et Moheli). Ces données ont ensuite été comparées avec des génomes de différentes populations mondiales.

Les auteurs ont d'abord réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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La figure ci-dessus montre que les Swahilis du Kenya se superposent avec les autres groupes Sub-Sahariens et que les communautés Swahilis ne se distinguent pas l'une de l'autre à part quelques individus. Les individus des Comores se regroupent entre les Swahilis et les Malgaches (ces derniers sont séparés des groupes Sub-Sahariens à cause de leur ascendance des îles du Sud-Est Asiatique (ronds rouges)).

L'analyse des haplogroupes uni-parentaux montre que la grande majorité d'entre eux sont Africains (L pour les haplogroupes mitochondriaux et E et B pour les haplogroupes du chromosome Y). Il y a seulement un nombre limité de lignages Asiatiques (haplogroupe mitochondrial F3b1b et haplogroupe du chromosome Y O2a).

L'analyse avec le logiciel fineStructure identifie 70 groupes distincts pour la population mondiale dont un groupe pour les Swahilis et un groupe pour les Comoriens. Neuf individus Swahilis se situent à part et se regroupent plutôt avec une population de Somalie. Ils reflètent peut-être une migration récente.

L'analyse des segments IBD indique un partage génétique important entre les populations Malgaches, Comorienne et Swahili. Notamment les Swahilis partagent plus de gènes avec les Comoriens qu'avec les autres populations Africaines du continent. Il y a également de nombreux haplotypes mitochondriaux partagés entre Swahilis et Comoriens.

Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Le meilleur résultat est obtenu pour une valeur K=26:

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Les Swahilis ont une composante majeure en vert foncé présente également chez les groupes Bantous. D'autres ascendances mineures (en marron) sont partagées avec les populations d'Afrique de l'Est. Cependant il n'y a pas d'ascendance du Moyen-Orient (en violet) et d'Asie (en orange et rouge) chez les Swahilis, indiquant ainsi leur origine purement Africaine. Cette absence représente la différence principale avec la population Comorienne qui possède 6 à 7% d'ascendance du Moyen-Orient et 8 à 9% d'ascendance des îles du Sud-Est Asiatique. Les Comoriens possèdent plus d'ascendance du Moyen-Orient et moins d'ascendance du Sud-Est Asiatique que les Malgaches. L'ascendance vert foncé majoritaire chez les Swahilis est également majoritaire chez les Comoriens et les Malgaches.

Les auteurs ont ensuite utilisé les logiciels GlobeTrotter et Malder pour estimer les dates des mélanges génétiques. Ainsi la population Swahili a subi un premier mélange génétique il y a 2193 ans entre une population Bantoue Sud-Africaine (38%) et une population Bantoue Centre Africaine (62%), puis un second mélange génétique il y a 577 ans entre une population Bantoue (88%) et une population Éthiopienne (12%). De plus les populations Comoriennes ont subi un mélange génétique entre une population Swahili (80 à 87%) et une population des îles du Sud-Est Asiatique proche des Banjars (13 à 20%) il y a entre 792 et 1197 ans. Cependant les Comoriens de Anjouan montrent un second mélange génétique entre une population Swahili (74%) et une population du Moyen-Orient (26%) daté de 459 ans. Les Comoriens de Moheli ont subi un mélange génétique il y a environ 150 ans, entre une population Swahili (74%) et une population Malgache (26%) :

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Enfin les Malgaches sont issus d'un mélange génétique entre une population Swahili (65%) et une population des îles du Sud-Est Asiatique (35%) daté entre 742 et 876 ans.

Les mélanges génétiques dans la population Swahili ne sont pas sexuellement biaisés, alors que la communauté Comorienne montre plus de femmes d'origine Africaine ou Asiatique et plus d'hommes d'origine du Moyen-Orient. Ce scénario est différent de Madagascar où on observe plus d'hommes d'origine Africaine et plus de femmes d'origine Asiatique.

Ces différents résultats suggèrent des dynamiques de populations différentes entre les Comores et Madagascar. Ainsi le contact entre Africains et Austronésiens est plus ancien aux Comores qu'à Madagascar. La plus faible proportion d'ascendance Austronésienne aux Comores (20%) qu'à Madagascar (37 à 64%) est probablement liée à de plus nombreux flux de gènes en provenance des populations Swahili aux Comores qu'à Madagascar.

jeudi 4 janvier 2018

Le génome d'un individu issu de la population fondatrice des Amérindiens

Les détails du peuplement des Amériques et notamment l'histoire du peuplement de la Béringie restent inconnus. Les hommes sont présents au sud des glaciers Nord Américains il y a environ 14.600 ans. Durant le dernier maximum glaciaire, le climat de la Béringie est très rigoureux avec la présence de barrières glaciaires. Cela a conduit à l'isolation et au blocage de la population.

Víctor Moreno-Mayar et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans. Ils ont séquencé le génome des deux enfants (USR1 et USR2) dont les restes ont été découverts sur le site archéologique de Upward Sun River en Alaska, dans l'est de la Béringie. Ces squelettes sont datés d'environ 11.500 ans:
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Sur la carte ci-dessus, les différents points correspondent à des sites archéologiques. Les points rouges sont les sites antérieurs à 11.000 ans, les point jaunes aux sites de tradition paléo-arctique et les points noirs aux sites comprenant des cœurs de micro-lames en forme de coin.

Ces deux enfants sont des filles. Une étude précédente avait publié les haplogroupes mitochondriaux de ces deux individus: C1b et B2. Seul le génome de l'individu USR1 a été séquencé avec une qualité suffisante. Cependant les résultats montrent que ces deux individus sont proches génétiquement. Le génome de USR1 a été ensuite comparé à celui de plusieurs anciens individus Amérindiens et 167 populations contemporaines. Ainsi la statistique f3 montre que USR1 est plus proche des Amérindiens actuels que de toute autre population mondiale, suivis par les populations Sibériennes et Est Asiatiques:
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L'analyse avec le logiciel ADMIXTURE montre que USR1 ne se regroupe avec aucune population Amérindienne:
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Ces résultats indiquent que USR1 appartient à une population Amérindienne jusqu'ici inconnue. Les auteurs supposent que USR1 fait partie de l'ancienne population Béringienne. Pour confirmer cette hypothèse les auteurs ont utilisé la statistique D. Les résultats montrent que USR1 forme une branche avec tous les Amérindiens (branche séparée des populations Sibériennes et Est Asiatiques) sauf avec quelques populations Eskimo-Aléoutes, Athapascans et quelques populations Nord Américaines pour lesquelles un flux de gènes Asiatique a été préalablement identifié. De plus USR1 et toutes les populations Amérindiennes sont génétiquement équidistantes de l'ancienne population représentée par le garçon de Mal'ta daté d’environ 24.000 ans. Tous ces résultats suggèrent que USR1 et les Amérindiens actuels dérivent de la même population ancestrale qui a hérité d'une ascendance Est-Asiatique et Ancient North Eurasian (ANE). Les auteurs en déduisent que cette population ancestrale est à la base de la population qui s'est diffusée en Amérique. Ces résultats sont confirmés par les analyses avec le logiciel TreeMix.

La récente détection d'un signal génétique Australasien chez quelques groupes Amérindiens, a conduit les auteurs a recherché ce même signal chez USR1. Les résultats montrent que USR1 ne possède pas ce signal: il n'est pas plus proche des papous que d'autres populations Amérindiennes.

Les auteurs ont ensuite utilisé un modèle démographique pour exprimer les relations entre les différentes populations et avec USR1:
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Ainsi les populations Asiatiques les plus proches de la population à l'origine du flux de gènes chez les Athapascans et les Eskimos Inuits sont respectivement les Koryaks et la population reliée à l'ancien individu Saqqaq. Cependant Athapascans et Eskimos Inuits dérivent également de la branche à l'origine de tous les Amérindiens du Nord.

Pour estimer les dates de divergence des différentes branches les auteurs ont utilisé les logiciels: diCal2 et momi2. Ainsi l'ancienne population Béringienne dont est issue USR1 a commencé à se séparer des populations Sibériennes entre 36.000 et 24.500 ans. USR1 s'est ensuite séparé des populations Amérindiennes il y a environ 20.900 ans. Les populations Nord et Sud Amérindiennes se sont ensuite séparées il y a environ 15.700 ans:
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La date de séparation ancienne entre USR1 et les autres populations Amérindiennes est en accord avec l'hypothèse d'un blocage sur une longue durée des populations en Béringie.

Les auteurs ont ensuite envisagé plusieurs scénarios expliquant l'histoire de la population fondatrice des Amérindiens:
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Les scénarios 1 et 2 sont les plus probables au regard des données génétiques. Ces deux scénarios diffèrent sur le lieu de séparation de la population ancestrale aux populations Nord et Sud Amérindiennes avec l'ancienne population Béringienne: en Sibérie de l'Est pour le scénario 1 et en Alaska pour le scénario 2. Le scénario 1 s'accorde mieux avec les données archéologiques et paléo-écologiques, alors que le scénario 2 s'accorde mieux avec les données génétiques. Dans ces deux scénarios les populations Nord et Sud Amérindiennes se séparent au sud-est de la Béringie il y a environ 15.000 ans.

samedi 23 décembre 2017

ADN mitochondrial ancien en Amérique Centrale et au Mexique

La population Amérindienne contemporaine d'Amérique Centrale et du Mexique présente une grande variété culturelle, linguistique et génétique. Ainsi près de 300 groupes ethniques différents coexistent dans cette vaste région entre le Nord du Mexique et le sud du Panama. Cette région peut être divisée en quatre principales zones culturelles: le Grand Sud Ouest au Nord-Ouest du Mexique, l'Amérique aride au Nord-Est du Mexique, la Méso-Amérique et l'aire Isthmo-Colombienne (voir figure ci-dessous). Les preuves archéologiques ont montré une continuité de l'occupation humaine dans cette région, depuis au moins 10.000 ans. L'arrivée des Européens après 1492 a entrainé un déclin et la disparition de plusieurs groupes. Aujourd'hui, les différents mouvements et distribution des populations locales avant l’arrivée des Européens, restent peu clair, notamment dans les régions périphériques des grandes cultures Précolombiennes, où prospéraient les anciennes cultures Greater Nicoya et Casas Grandes.

Durant les périodes classique (entre 200 et 900 ap. JC.) et post-classique (entre 900 et 1519 ap. JC.), les sociétés complexes Méso-Américaines comme les Mayas et les Aztèques ont exercé une influence considérable dans la région et au-delà. Il a longtemps été postulé que les cultures frontalières comme Greater Nicoya ou Casas Grandes représentaient des colonies avancées. Ces deux cultures montrent des influences et des échanges commerciaux sur de longues distances avec les noyaux Méso-Américains. Cependant les preuves archéologiques sont insuffisantes pour identifier l'origine et l'histoire migratoire de ces populations.

Ana Morales-Arce et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Successful reconstruction of whole mitochondrial genomes from ancient Central America and Mexico. Ils ont analysé l'ADN mitochondrial de 14 individus issus de quatre sites archéologiques d'Amérique Centrale et du Mexique: Jícaro et La Cascabel de la culture Greater Nicoya au Nord-Ouest du Costa-Rica, et Paquimé et Convento de la culture Casas Grandes au Nord-Ouest du Mexique:
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Les méthodes classiques d'extraction d'ADN ancien (amplification PCR et séquençage SANGER) ont donné peu de résultats (seulement deux échantillons). A l'inverse les méthodes de séquençage de nouvelle génération ont donné plus de résultats (huit échantillons):
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Les huit séquences mitochondriales obtenues appartiennent aux haplogroupes B et C. Tous les haplotypes sont différents. Les trois individus de Jícaro appartiennent tous à l'haplogroupe B2d, mais comme leur haplotype sont différents, ils ne sont pas proches parents maternellement. Cette branche B2d a été détectée dans les populations actuelles du groupe ethnique Arawak des Wayuu de Colombie et des Chibchan Ngöbe du Panama. Les cinq séquences des sites de Casas Grandes appartiennent aux haplogroupes B2a, B2f, C1c1a et C1c5. La branche B2a a été observée dans des groupes Amérindiens comme les Tsimshian, Chippewa et Pima. La branche B2f a été observée chez des Amérindiens du Mexique, la branche C1c1a ches des Amérindiens des États-Unis, et la branche C1c5 chez des Amérindiens du Mexique.

De manière générale, les résultats obtenus sur des anciens individus des régions périphériques des grandes cultures Méso-Américaines comme les Aztèques et les Mayas montrent une plus grande affinité génétique avec les populations actuelles de ces régions périphériques que de la Méso-Amérique.

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