Généalogie génétique

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mardi 7 août 2018

Diversité du chromosome Y en Corse

La Corse est la quatrième plus grande île de la Méditerranée située à 177 km au sud-est de la Provence et 85 km à l'ouest de la Toscane. La rareté des restes humains due aux terrains acides, rend difficile d'appréhender son premier peuplement. L'hypothèse la plus largement acceptée est la colonisation du bloc Corse-Sardaigne à partir de la Toscane au moment des différentes périodes glaciaires. Ainsi la première colonisation de la Corse peut remonter au Mésolithique entre 18.000 et 15.000 ans. La preuve archéologique la plus ancienne est la sépulture collective Mésolithique de Campo Stefano située au sud de la Corse. Elle est datée de 8940 ans. D'autres sites Mésolithiques sont identifiés au sud-ouest à Filitosa et au sud de la Corse, ainsi qu'en Sardaigne. Un changement démographique majeur est intervenu au Néolithique à partir du sixième millénaire av. JC. Les restes archéologiques sont des pierres taillées et des poteries de la céramique imprimée, cardiale ou Campaniforme. La préhistoire Corse se termine lorsque les Grecs s'installent sur l'île en bâtissant la ville d'Alalia en 565 av. JC. Les Grecs furent suivis des Romains, des Vandales et des Bysantins.

Julie Di Cristofaro et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Prehistoric migrations through the Mediterranean basin shaped Corsican Y-chromosome diversity. Ils ont étudié l'ADN du chromosome Y de 321 hommes Corses, ainsi que de 259 hommes de Provence et 261 hommes de Toscane à titre de comparaison. Ils ont testé un grand nombre de SNPs permettant d'abord de discriminer les différents haplogroupes, et ensuite d'affiner les principaux haplogroupes. Enfin 17 marqueurs STR ont également été testés.

L'haplogroupe R est le plus fréquent en Corse avec une valeur de 51,8%. Cet haplogroupe atteint 90% en Provence et 45,3% en Toscane. La sous-clade R1b-U152 est majoritaire notamment en Corse du Nord. Néanmoins la sous-clade R1b-U106 est présente en Corse du Sud. En Europe, R1b-U152 est le plus fréquent en Suisse, Italie, France et Pologne de l'Ouest. Les études d'ADN ancien nous ont montré que l'haplogroupe R s'est diffusé en Europe de l'Ouest à l'Âge du Cuivre et l'Âge du Bronze.

L'haplogroupe G atteint une fréquence de 21,7% en Corse et 13,3% en Toscane. Il est absent en Provence. La sous-clade G2a-L91 atteint 11,3% en Corse et est absente en Toscane. G2a-L91 et G2a-PF3147 atteignent leur plus haute fréquence en Sardaigne et en Corse du Sud. Les études d'ADN ancien ont montré que l'haplogroupe G s'est diffusé en Europe avec les fermiers du Néolithique.

L'haplogroupe J montre une fréquence intermédiaire en Corse (11,8%) entre celles de Provence (6,6%) et de Toscane (17,6%). La sous-clade J2a-M67 est homogène sur l'île avec un TMRCA de 2380 ans. La sous-clade J2a-Page55 est présente dans le nord-ouest de la Corse.

L'haplogroupe E est principalement représenté par sa sous-clade E1b-V13. Sa fréquence en Corse (5,5%) est intermédiaire entre celles de Provence (3%) et de Toscane (10,4%). La diffusion de E1b-V13 est supposée liée à l'expansion du Néolithique.

L'haplogroupe I est présent en Corse sous ses deux clades I1 (0,3%) et I2 (2,4%). Il est absent en Provence et présent en Toscane: I1 (0,3%) et I2 (6,3%). La clade I1 est principalement présente en Europe du Nord, alors que la clade I2 se divise principalement en deux sous-clades: I2-P37 et I2-M436. Cette dernière est présente principalement dans les Balkans. Les études d'ADN ancien nous ont montré que I2 est associé au Mésolithique en Europe. Il est également présent au Néolithique notamment dans le sud de la France. La sous-clade I2-M26 trouvée dans 30% des échantillons en Sardaigne est très peu présente en Corse.

L'haplogroupe Q est présent en Corse avec une fréquence de 2,4%. Il est absent en Provence et a une fréquence de 0,6% en Toscane.

L'haplogroupe T1a-M70 est présent en Corse avec une fréquence de 3,7% contre 3% en Toscane. Il est absent en Provence. Son TMRCA en Corse est de 8850 ans.
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Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les données de cette étude sont en noir, les populations Nord Africaines en bleu foncé, les populations des Balkans en rose, les populations d'Ibérie en orange, les populations d'Italie continentale en bleu clair et les populations des îles de l'ouest de la Méditerranée en vert:
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La première composante sépare les populations Européennes de celles d'Afrique du Nord. La deuxième composante montre un gradient le long de la côte nord de la Méditerranée entre les Balkans et la péninsule Ibérique. Ainsi les échantillons de Toscane se regroupent avec ceux d'Italie continentale, alors que ceux de Provence se situent entre l'Italie et la péninsule Ibérique. Le groupe des populations des îles de l'ouest Méditerranée (Sardaigne et Sicile) s'étend tout le long du gradient. Les échantillons du Nord-Ouest de la Corse se trouve à proximité des échantillons du Nord-Ouest de l'Apulie dans le sud de l'Italie et de ceux d'Ibiza dans les Baléares, alors que ceux du Sud-Est de la Corse se situent à part.

En conclusion l'ADN du chromosome Y en Corse montre plusieurs vagues de populations. La plus ancienne est caractérisée par l'arrivée de l'haplogroupe I2 au Mésolithique. De profonds changements démographiques au Néolithique sont identifiés par la présence de l'haplogroupe G. L'Âge du Cuivre voit l'arrivée de l'haplogroupe R dans l'île. La différence de distribution des deux sous-clades R1b-U152 et R1b-U106 peut correspondre aux deux groupes de statue-menhirs érigées à l'Âge du Bronze et répartis au nord et au sud. Le peuplement de la cité Grecque d'Alaria semble correspondre au maximum de fréquence de l'haplogroupe E1b-V13. Concernant les relations entre la Corse et la Sardaigne, les résultats de cette étude suggèrent deux histoires génétiques différentes, bien que des similarités existent qui font échos aux similarités archéologiques entre la Corse du Sud et la Sardaigne au Mésolithique, et à la similarité des cultures Nuragique et Torréenne. La distribution de l'haplogroupe G suggère également une continuité entre la Corse du Sud et la Sardaigne, alors que celle de l'haplogroupe I suggère une distinction. En effet le bloc Corso-Sarde est caractérisé par un contraste climatique. Les sédiments glaciaires en Corse du Nord suggèrent trois épisodes glaciaires, alors que ces sédiments sont absents en Sardaigne. Il est raisonnable de penser que les premiers Mésolithiques sont arrivés en Sardaigne, là où le climat est plus favorable, avant de rejoindre la Corse lorsque la température s'est adoucie.

lundi 6 août 2018

Génome des pygmées de Flores en Indonésie

Les îles du Sud-Est Asiatique sont une région clef dans l'évolution et les interactions entre groupes humains. Les habitants actuels possèdent de l'ADN de Néandertal et de Denisova. De plus les restes fossiles indiquent la présence d'Home erectus à Java depuis environ 1,7 millions d'années jusqu'à 53.000 à 27.000 ans, celle d'Homo floresiensis sur l'île de Flores entre 700.000 et 60.000 ans et celle d'Homo sapiens en Sulawesi à partir de 40.000 ans. D'autre part les plus fortes proportions d'ascendance Denisovienne sont trouvées dans la région à l'Est de la ligne Wallace qui sépare les anciens continents Sunda et Sahul. La plupart de l'ascendance des habitants actuels de la région vient de l'expansion Austronésienne qui s'est produite entre 4000 et 3000 ans depuis l'Asie du Sud-Est vers l'Océanie.

L'histoire humaine sur l'île de Flores est particulièrement énigmatique. Cette île est localisée à environ 400 km à l'Est de la ligne Wallace, et abrite les restes d'Homo floresiensis, une espèce humaine de petite taille dont la taille moyenne est estimée à environ 1,06m qui a habité la région entre 700.000 et 60.000 ans. Cependant les plus anciens restes humains sur l'île de Flores remontent à 1 million d'années. Enfin la population actuelle de cette île inclut une population pygmée vivant dans le village de Rampasasa à proximité de la grotte de Liang Bua qui héberge les restes d'Homo floresiensis et dont la taille moyenne fait environ 1,45m:
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Serena Tucci et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Evolutionary history and adaptation of a human pygmy population of Flores Island, Indonesia. Ils ont génotypé l'ADN de 32 individus de Rampasasa. Ils ont ensuite séquencé le génome complet de dix de ces individus. Ces résultats ont été ensuite comparés avec le génome de 2507 individus appartenant à 225 populations différentes.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales. Les pygmées de Flores se situent à proximité des populations des îles du Sud-Est Asiatique et des populations du continent du Sud-Est Asiatique. Les populations les plus proches sont les Lebbo de Bornéo et les Mamanwa des Philippines:
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Les auteurs ont également effectué une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. L'ascendance des pygmées de Flores est issue d'un mélange génétique entre une population Est-Asiatique et une population de Nouvelle-Guinée, mélange issu de l'expansion Austronésienne. La composante de Nouvelle-Guinée représente environ 23% de l'ascendance totale des pygmées de Flores:
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Les auteurs ont ensuite utilisé une analyse en Composantes Principales pour décrire les ascendances archaïques (Néandertal et Denisova) des pygmées de Flores:
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Les pygmées de Flores possèdent donc de l'ADN de Néandertal et de Denisova. Leur proportion de 0.8% d'ADN de Denisova est supérieure à celle des populations des îles du Sud-Est Asiatiques, mais inférieure à celle des Mélanésiens. En fait cette valeur est proportionnelle à leur taux d'ascendance de Nouvelle-Guinée.

Les auteurs ont déterminé l'ADN hérité d'une population humaine archaïque à l'aide de la statistique S*:
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Il atteint 53,5 Mb par individu chez les pygmées de Flores dont 47,5 Mb viennent de Néandertal et 4,2 Mb viennent de Denisova. La quantité restante est classifiée ambiguë car les auteurs ne savent pas si cet ADN vient de Néandertal ou de Denisova. La statistique S* n'a pas besoin de génome de référence d'une population archaïque et ainsi peut potentiellement identifier de l'ADN issue d'une population archaïque inconnue. Cependant les auteurs n'ont pas trouvé dans le génome des pygmées de Flores une signature archaïque différentes de Néandertal et de Denisova. Il semble ainsi que les populations ancestrales aux pygmées de Flores ne se soient pas mélangés génétiquement avec des Homo erectus ou des Homo floresiensis.

Les auteurs ont ensuite recherché des gènes soumis à la sélection naturelle chez les pygmées de Flores. Une des régions identifiées correspond aux HLA (Human leukocite antigen) liés aux réponses immunitaires de l'organisme. Une autre correspond aux FADS (Fatty acid desaturase) liés à l'alimentation. Chez les pygmées de Flores, l'haplotype de ce gène est fixé à l'allèle ancestrale comme c'est le cas également pour un certain nombre de populations des îles du Sud-Est Asiatique, mais aussi chez les inuits du Groenland potentiellement en réponse au climat et à une alimentation marine riche en acide gras oméga 3:
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Les auteurs ont également recherché les gènes responsables de la taille des individus. Ils ont ainsi remarqué que ces gènes identifiés dans les populations Européennes sont également différenciés chez les pygmées de Flores par rapport aux populations voisines:
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Les pygmées de Flores possèdent ainsi plus d'allèles correspondant à une diminution de la taille, que leur voisins. Ainsi la sélection naturelle a conduit à une diminution de la taille des pygmées de Flores.

vendredi 3 août 2018

L'ADN mitochondrial ancien révèle un gradient Est-Ouest d'ascendance steppique dans les populations de la culture Cordée

Les steppes boisées situées au nord-ouest de la région Pontique étaient une région de contacts et d'échange entre les populations habitant les bords des mers Noire et Baltique entre 4000 et 2000 av. JC. A cette époque la zone est peuplée par des populations attribuées à l'Enéolithique (entre 3350 et 3200 av. JC.), les groupes de l'Âge du Bronze de la culture Yamnaya (entre 3100 et 2800 av. JC.), les populations des cultures des Catacombes (entre 2600 et 2200 av. JC.), de Babyno (entre 2200 et 1600 av. JC.) et de Noua (entre 1600 et 1200 av. JC.). Bien qu'il y avait des différences culturelles entre ces populations, elles partageaient toutes un mode de vie nomade, une économie pastorale et des rites funéraires centrés sur le tumulus.

D'après certains chercheurs la culture Yamnaya est originaire de la région Volga-Oural, avant de se diffuser dans toute la région des steppes Ponto-Caspiennes. La région Est montre peu d'habitats alors qu'ils sont plus fréquents dans la steppe boisée de l'Ouest. Un débat intense existe autour des études concernant les relations entre les populations des cultures Yamnaya et Cordée. Certaines preuves archéologiques indiquent des similarités entre ces deux cultures, cependant des différences importantes existent.

Les études récentes d'ADN ancien suggèrent que les migrations Yamnaya ont largement contribué à la formation des populations du Néolithique Final en Europe Centrale. De plus, les analyses du chromosome X indiquent que ce sont surtout les hommes qui ont participé à ces migrations issues des steppes.

Anna Juras et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Mitochondrial genomes reveal an east to west cline of steppe ancestry in Corded Ware populations. Ils ont séquencé le génome mitochondrial de plusieurs individus de la culture Cordée du sud-est de la Pologne (n=12) et de Moravie (n=3), de la fin de l'Enéolithique d'Ukraine (n=5), des cultures Yamnaya (n=14), des Catacombes (n=2), de Babyno (n=4) et de Noua (n=5), ces dernières situées également en Ukraine. Ces données représentées par des pentagones dans la figure ci-dessous ont été fusionnées avec les mitogénomes préalablement publiés (représentés par des triangles) appartenant aux cultures Cordée (en jaune) et Yamnaya (en orange):
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Sur les 45 échantillons testés, seuls 23 ont donné des résultats:
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Les haplogroupes obtenus (H, I, J, T, U2, U4, U5, W, X) sont communs dans les populations actuelles de l'ouest de l'Eurasie.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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Les individus Yamnaya de l'Est (YAE) et Yamnaya de l'Ouest (YAW) se regroupent avec les populations d'Eurasie Centrale et d'Europe (en violet) qui incluent notamment les individus de la culture Cordée de l'Est (CWPlM) et de la région Baltique (CWBal). Ce groupe ne contient pas les populations du Néolithique (en rouge) et des chasseurs-cueilleurs (en cyan et jaune).

Les auteurs ont également réalisé une analyse de clustering k-means:
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Dans la figure ci-dessus les individus de la culture Cordée de l'Ouest (CWW) se regroupent clairement avec les populations Néolithiques (en vert foncé), alors que les individus de la culture Cordée de l'Est (CWPlM) et de la Baltique (CWBal) se regroupent avec les populations de l'Est de l'Europe (en bleu foncé), qui comprennent notamment les populations des steppes. Les populations du Centre de l'Asie de l'Ouest se regroupent ensemble (en rouge), ainsi que les populations d'Asie Centrale de l'Âge du Fer (en vert clair). Les chasseurs-cueilleurs se regroupent entre eux (en bleu clair). Les deux derniers groupes (en jaune et violet) rassemblent les populations d'Europe Centrale post Rubanées et les populations du Néolithique Moyen et Final d'Europe. Ces résultats sont confirmés par l'analyse des distances génétiques.

Ainsi un gradient Est-Ouest d'ascendance steppique apparaît dans les populations de la culture Cordée, correspondant à une diminution de l'influence génétique des steppes avec la distance. Ainsi dans l'ouest, la proportion de population Néolithique locale intégrée à la culture Cordée est plus importante que dans la région Est ou dans la région Baltique. D'autre part, certains haplogroupes mitochondriaux semblent spécifiques aux steppes comme U4c1, U4a2f, U5a1, U2e1 et W3a1.

jeudi 2 août 2018

L'histoire génétique des Andes

Les hommes sont arrivés dans les Andes peu de temps après leur arrivée en Amérique du Sud. Les premières traces d'occupation datent de 12.000 ans, cependant l'occupation permanente de la région se situe entre 9500 à 9000 ans. La pression sélective a du être importante à cause des conditions environnementales difficiles. Les premiers contacts avec les Européens ont provoqué de nombreux changements sociaux, économiques et sanitaires, qui ont conduit à une réduction de la population Amérindienne.

John Lindo et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The genetic prehistory of the Andean highlands 7,000 Years BP though European contact. Ils ont séquencé l'ADN de sept anciens individus issus de trois sites archéologiques différents: cinq de Rio Uncallane datés entre 1800 et 1400 ans, un de Kaillachuro (K1) daté de 3800 ans et le dernier de Soro Mik'aya Patjxa (SMP5) daté de 6800 ans. Les auteurs ont également séquencé ou génotypé le génome de deux populations contemporaines: 24 Aymara de Bolivie proche du lac Titicaca en altitude et 39 Huilliche-Pehuenche du sud du Chili. Tous ces individus ont moins de 5% d'ascendance non Amérindienne.

La statistique f3 montre que les 7 anciens individus des Andes ont plus d'affinité génétique avec les Amérindiens actuels et notamment ceux des Andes, qu'avec toute autre population. L'Analyse en Composantes Principales montre que les anciens individus de Rio Uncallane et Kaillachuro se regroupent avec les populations actuelles des Andes. Le plus ancien individu SMP5 se situe proche de la ligne de séparation des Quechuas et des Aymaras:
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L'analyse avec le logiciel TreeMix montre de plus que les anciens individus se regroupent avec les Aymaras de Bolivie:
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Enfin l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE montre que les anciens individus de Rio Uncallane et de Kaillachuro ont une seule composante (jaune) partagée également par les Quechuas et les Aymaras, alors que le plus ancien individu (SMP5) possède une seconde composante (bleue) que l'on retrouve dans les populations Sibériennes:
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L'ancien individu USR1 vieux de 12.000 an en Alaska, supposé appartenir à une population ancestrale à toutes les populations Sud Américaines, possède également cette composante bleue, ainsi que les anciens individus d'Amérique du Nord: Anzick-1, Saqqaq et Kennewick.

Les auteurs ont ensuite utilisé la méthode Fastsimcoal2 pour générer un modèle démographique:
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Les résultats indiquent une séparation entre populations d'altitude (Aymara) et des basses terres (Huilliche-Pehuenche) dans les Andes autour de 8750 ans. Ils indiquent également une réduction de la population Andine d'altitude d'environ 27% après les contacts avec les Européens il y a 425 ans. Cette réduction est plus beaucoup plus importante pour les populations des basses terres: 94 à 96%.

Les auteurs ont ensuite étudié l'impact de la sélection naturelle sur les populations Andines. Les résultats montrent que les populations anciennes d'altitude ont un signal significatif pour les gènes MGAM lié à la digestion de l'amidon (influence de l'agriculture) et DST lié à une protéine du cytosquelette active dans les cellules neurales et musculaires. DST a été associée à des conditions hypoxiques (faible taux d'oxygène dans le sang) et à la santé cardiovasculaire. De plus deux signaux apparaissent liés aux gènes CD83 lié au virus de la vaccine utilisé notamment dans la vaccination de la variole, et IL-36R lié à l'inflammation de la peau et également au virus de la vaccine.

samedi 14 juillet 2018

L'origine Africaine multi-régionale d'Homo sapiens

La lignée Homo sapiens prend son origine probablement en Afrique il y a environ 500.000 ans. Le fossile le plus ancien est celui de Jebel Irhoud au Maroc daté d'environ 300.000 ans. Les différents fossiles d'Homo sapiens anciens ne montrent pas une progression linéaire, mais plutôt une forte diversité morphologique et une diffusion géographique importante. Associées aux récentes preuves archéologiques et génétiques, ces données suggèrent une origine de notre espèce dans plusieurs populations Africaines séparées géographiquement, mais échangeant occasionnellement des flux de gènes. Ce concept de multi-régionalisme inclut probablement également une hybridation avec des populations humaines archaïques. Ces différentes populations ont pu se différencier à cause de frontières écologiques comme les forêts tropicales ou les zones désertiques, et les flux de gènes se produire lors des changements climatiques. Ce point de vue remet en cause une origine d'Homo sapiens dans une région unique et bien localisée en Afrique, et implique une forte complexité des processus mis en œuvre pour l'émergence de notre espèce.

Eleanor Scerri et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?. Ils analysent les données anthropologiques, archéologiques, génétiques et écologiques afin de mieux discerner les populations humaines du Pléistocène en Afrique. Ainsi les données morphologiques caractéristiques d'Homo sapiens sont débattues. Elles ont longtemps impactées les interprétations des origines d'Homo sapiens en fonction de l'inclusion ou l'exclusion de tel ou tel fossile dans la lignée de notre espèce. Ainsi la forme crânienne des hommes actuels est caractérisée par une combinaison de motifs comme la petitesse et la gracilité de la face, l'existence d'un menton et la forme globulaire de la boîte crânienne. Cependant ces caractères sont apparus de manière indépendante (en mosaïque) dans la lignée humaine. Ainsi le fossile de Jebel Irhoud montre une face similaire aux hommes contemporains. Cependant sa boîte crânienne a une forme plus allongée typique des espèces plus archaïques. Les autres anciens fossiles d'Homo sapiens comme Florisbad en Afrique du Sud (260.000 ans), Omo Kibish (195.000 ans) et Herto (160.000 ans) tous les deux en Éthiopie, sont morphologiquement divers. Cette diversité a conduit certains chercheurs à proposer de classifier ces fossiles dans des espèces distinctes d'Homo sapiens. Cependant les auteurs de ce papier préfèrent inclure tous ces anciens fossiles dans la diversité d'Homo sapiens. En effet, l'ensemble des caractéristiques des hommes actuels n'apparait pas dans les fossiles avant 100.000 à 40.000 ans. Cela suggère que l'évolution a progressé indépendamment dans différentes régions dans des populations souvent isolées pendant des millénaires soit par distance soit par des barrières écologiques comme les forêts tropicales ou les zones arides. Enfin les découvertes d'Homo naledi en Afrique du Sud, daté autour de 335.000 ans et de Homo rhodesiensis à Kabwe daté entre 300.000 et 125.000 ans, montrent que d'autres espèces d'hommes habitaient en Afrique au même moment et ouvrent la possibilité d'une hybridation entre Home Sapiens et une espèce archaïque en Afrique.

En Afrique, l'abandon des grands outils et l'amélioration des techniques sur le noyau lithique et sur l'emmanchement marquent une profonde reconfiguration technologique de la culture des hommes. Ces changements conduisent à l'apparition du « Middle Stone Age » qui semble apparaître à travers toute l'Afrique un peu près à la même période: il y a 300.000 ans à jebel Irhoud au Maroc et à Olorgesailie en Afrique de l'Est, et il y a 280.000 ans à Florisbad en Afrique du Sud. Les dates sont plus récentes en Afrique de l'Ouest (180.000 ans), mais la région reste peu fouillée. Clairement des distinctions géographiques apparaissent dans la culture du « Middle Stone Age ». Une telle régionalisation est typiquement reliée à l'émergence de la cognition moderne. Elle est cependant liée également à des variables démographiques, et à une adaptation aux conditions environnementales. Les similarités dans ces cultures régionales ont pu être produites par des contacts occasionnels entre les populations, ou par convergence de l'adaptation aux conditions écologiques.

Les études génétiques sur l'origine d'Homo sapiens, ont analysé la diversité des populations Africaines. La plupart de ces études ont utilisé des modèles démographiques simples négligeant ou simplifiant la structure des différentes populations. Ces études ont montré que la population Khoe-San d'Afrique du Sud montre la plus grande diversité génétique et présentant une divergence datée entre 300.000 et 150.000 ans. Certains auteurs en ont déduit une origine unique d'Homo sapiens en Afrique du Sud. Cependant, des mouvements de populations récents comme l'expansion Bantoue ou des migrations de retour vers l'Afrique de populations Eurasiennes, ont obscurci la signature des anciens processus démographiques. L'ADN ancien peut fournir plus d'informations. Ainsi des études récentes suggèrent l'existence d'une structure génétique importante en Afrique. Cependant des données plus anciennes sont nécessaires pour obtenir plus d'informations. Elles sont cependant difficiles à obtenir à cause des environnements tropicaux peu propices à la conservation de l'ADN.

Les données précédentes indiquent qu'Homo sapiens a évolué dans des populations fortement structurées, localisées dans de nombreuses régions d'Afrique. Les degrés et les mécanismes de cette structure sont liés aux variabilités environnementales temporelles et spatiales. La notion de refuge a été mise en avant comme catalyseur des changements évolutifs, et a provoqué certainement une structure de la population. Certaines régions actuellement humide ont subi dans le passé des périodes de grande aridité. En même temps que la mousson s'étend ver le nord, le Sahara se contracte et des réseaux de lacs et rivières se forment à travers l'Afrique du Nord. Le climat varie fortement et des périodes humides et arides se succèdent de manière asynchrone dans différentes régions d'Afrique. L'étude de la faune et de l'apparition de certaines espèces indiquent une influence du climat. Cela permet d'imaginer comment les populations humaines se sont structurées dans le passé dans certaines régions géographiques et périodes de temps.

lundi 18 juin 2018

ADN mitochondrial ancien en Sibérie

L'histoire génétique de l'Asie du Nord est mal connue, avec peu d'anciens génomes publiés dans cette région. Gülşah Merve Kılınç et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Investigating Holocene human population history in North Asia using ancient mitogenomes. Ils ont analysé la séquence mitochondriale complète de 41 anciens individus de trois régions du Nord de l'Asie: la région Cis-Baïkale, la région Trans-Baïkale et la Yakoutie, entre 15.000 av. JC. et 1300 ap. JC.:
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Parmi les 41 individus il y a 14 femmes et 27 hommes. Les résultats indiquent 25 haplogroupes différents. 38 individus ont un haplogroupe Est Eurasien (A, C, D, F et G), deux individus ont l'haplogroupe Ouest Eurasien R1 et un individu est de l'haplogroupe M1.

Les auteurs ont ensuite comparé les fréquences des haplogroupes mitochondriaux de ces anciens individus avec celles de populations actuelles:
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Les résultats indiquent une forte continuité génétique dans la région (figure a ci-dessus). Ceci est confirmé par l'Analyse en Composantes Principales comme le montre la figure b ci-dessus dans laquelle le groupe des anciens individus de cette étude (SIB en rose) se regroupe avec les populations actuelles nord asiatiques (en marron) sur la gauche, et la figure c ci-dessus dans laquelle les trois groupes d'anciens individus CISB, TRAB et YAK se regroupent avec les populations actuelles Nord Asiatiques.

L'analyse des partages d'haplotypes entre anciens individus et populations actuelles montrent que les anciens individus de la région Trans-Baïkale partagent plus de lignages avec les populations Kazakhes de l'Altaï et les Nganassanes, alors que les anciens individus de la région Cis-Baïkale et les anciens Yakoutes partagent plus d'haplotypes avec les Toubalars.

L'analyse de la démographie avec le logiciel BEAST montre une augmentation continuelle de la population dans la région entre 50.000 et 7000 ans suivie d'une diminution de la population effective à partir de 7000 ans:
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samedi 16 juin 2018

ADN ancien des cultures de Afanasievo et de Okunevo en Sibérie du Sud

Les cultures nomades des steppes d'Eurasie s'étendaient entre l'Europe de l'Est et l'Asie. La région est peuplée dès le Paléolithique, cependant le Néolithique y est peu connu. Durant l'Énéolithique, la région de l'Altaï est occupée par la culture de Afanasievo entre 3600 et 2500 av. JC. proche archéologiquement de la culture de Yamnaya. Elle est suivie par la culture de Okunevo entre 2500 et 1800 av. JC. Cette dernière est remplacée par la culture de Andronovo entre 1800 et 1400 av. JC. puis la culture de Karasuk entre 1400 et 800 av. JC.

Une étude précédente sur les culture de Andronovo et de Karasuk a montré que ces populations étaient d'origine Européenne suggérant ainsi une migration vers l'Est. De plus les populations de la culture de Andronovo ont pu joué un rôle dans le peuplement du bassin du Tarim.

Clémence Hollard et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: New genetic evidence of affinities and discontinuities between bronze age Siberian populations. Ils ont analysé l'ADN mitochondrial, du chromosome Y et quelques STRs et SNPs autosomaux de 28 individus appartenant aux cultures de Afanasievo (10) et de Okunevo (18). Ces individus appartiennent à sept sites archéologiques du sud de la Sibérie situés dans l'Altaï et en Khakassie:
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Le sexe a pu être déterminé pour 22 des 28 individus: il y a 13 hommes et 9 femmes. Les auteurs ont ensuite obtenu la séquence HVR1 de l'ADN mitochondrial pour 20 échantillons. Il y a 14 haplotypes différents. L'analyse de certains SNPs de la région codante a permis de préciser l'haplogroupe de ces individus:
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Les individus de la culture de Afanasievo appartiennent aux haplogroupes Ouest Eurasiens U, H et R et à l'haplogroupe Est Eurasien C. Les individus de la culture de Okunevo appartiennent aux haplogroupes Ouest Eurasiens U, H, J et T et aux haplogroupes Est Eurasiens A, C et D:
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Les auteurs ont obtenus les haplotypes STR du chromosome Y pour 8 des 12 hommes testés. Deux haplotypes sont partagés par deux paires d'hommes, tous appartenant au même site archéologique: Itkol’II en Khakassie. Une paire correspond à deux individus de la culture de Afanasievo enterrés dans la même tombe du même kourgane. L'autre paire correspond à deux individus de la culture de Okunevo appartenant à deux tombes différentes du même kourgane. L'analyse des SNPs a permis aux auteurs de déterminer les haplogroupes:
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Les individus de la culture de Afanasievo sont tous R1b, alors que ceux de la culture de Okunevo sont plus variés: N, Q et R1b:
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Les auteurs ont ensuite testé le SNP rs12913832 du gène HERC2 lié à la couleur des yeux. Un individu de la culture de Afanasievo a ainsi 79% de probabilité d'avoir les yeux bleus, alors que trois autres individus de cette même culture ont une très forte probabilité d'avoir les yeux marrons.

En conclusion, l'affinité génétique entre les individus de la culture de Afanasievo et les individus de la culture Yamnaya dont le génome a préalablement été publié, montre que la culture de Afanasievo correspond probablement à une migration Yamnaya vers l'Est. D'autre part, les résultats de cette étude montrent une discontinuité génétique entre les culture de Afanasievo et de Okunevo, bien qu'un individu de la culture de Okunevo possède l'haplogroupe R1b-L23. La majorité des individus de cette culture appartiennent aux haplogroupes Asiatiques N et Q.

Enfin l'étude précédente des cultures de Andronovo et de Karasuk dans cette même région de l'Altaï avait montré que les individus de ces deux cultures étaient principalement de l'haplogroupe du chromosome Y: R1a, indiquant ainsi une discontinuité génétique entre l'Äge du Bronze Ancien et l'Âge du Bronze Récent correspondant à un remplacement des élites de ces régions.

mardi 12 juin 2018

L'analyse de génomes de la peste vieux de 3800 ans suggère une origine à l'Âge du Bronze de la peste bubonique

Yersinia pestis, la bactérie responsable de la peste a évolué à partir de Yersinia pseudotuberculosis. Quoique présente d'abord chez les rongeurs suivant une transmission via les puces, les précédentes études d'ADN ancien ont démontré sa présence chez l'homme il y a au moins 5000 ans. Elle est également à l'origine des épidémies historiques comme la peste Justinienne, la peste noire du Moyen-Âge et la peste actuelle. Après sa divergence avec Yersinia pseudotuberculosis, Yersinia pestis a évolué principalement par la perte de gènes et l'acquisition de deux plasmides virulents: pMT1 et pPCP1. Ces changements génétiques sont à la base de la forme commune de la peste bubonique qui entre dans le corps humain à partir d'une morsure de puce infectée.

Les investigations récentes d'ADN ancien ont identifié sa présence en Eurasie à la fin du Néolithique et au début de l'Âge du Bronze, dans une forme cependant incompatible avec la transmission par les puces. La présence la plus ancienne jusqu'ici de Yersinia pestis avec une signature associée à la transmission par les puces date de l'Âge du Fer en Arménie sur un individu vieux de 2900 ans (RISE397). Bien que le mode de transmission à l'homme de la forme la plus ancienne soit inconnue, sa corrélation avec les migrations humaines est notable.

L'Âge du Bronze en Eurasie est une période de transition technologique souvent associée au début de la complexité des sociétés humaines, et à l'expansion des migrations des pasteurs de la culture Yamnaya à partir des steppes Pontique et Caspienne vers l'Europe pour former la culture cordée et vers l'Asie Centrale pour former la culture Afanasievo. En Europe ces migrations ont conduit à un mélange génétique avec les fermiers du Néolithique avant de constituer le mélange génétique à la base des populations actuelles Européennes. De plus des expansions de populations ont eu lieu vers l'Est à partir de l'Europe pour former les cultures de Sintashta, Srubnaya et Andronovo. La région des steppes semble avoir jouer un rôle significatif comme couloir de migrations durant l'Âge du Bronze, et a facilité la diffusion de pathogènes comme Yersinia pestis à travers l'Eurasie.

Maria Spyrou et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Analysis of 3800-year-old Yersinia pestis genomes suggests Bronze Age origin for bubonic plague. Ils ont séquencé le génome de 9 individus issus de Kourganes de la région de Samara à la recherche de la présence éventuelle de la bactérie Yersinia pestis. Quatre de ces individus ont montré des traces de cette bactérie, dont un, nommé RT5, montre une préservation exceptionnelle de son ADN. Cet individu est un homme dont les haplogroupes du chromosome Y et mitochondrial sont respectivement R1a et U2e. Il est enterré dans une sépulture double avec un autre individu nommé RT6 qui possède également la bactérie Yersinia pestis:
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Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales pour comparer le génome de cet individu avec d'autres anciens génomes d'Eurasie. Dans la figure ci-dessous, RT5 est représenté par un triangle vert:
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Il se regroupe avec les individus de la culture Cordée, et des cultures Srubnaya et Andronovo. Ces résultats sont confirmés par l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE qui montre que RT5 possède un peu d'ascendance issue des fermiers Européens:
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Bien que Yersinia pestis a déjà été détecté à l'Âge du Bronze, c'est la première fois qu'on la détecte dans la région de la Volga. De plus chez RT5 et RT6 le plasmide virulent pMT1 est détecté signe d'une forme de peste bubonique, contrairement aux autres échantillons de la fin du Néolithique et de l'Âge du Bronze:
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Les auteurs ont ensuite construit un arbre phylogénétique du génome de Yersinia pestis à partir des différents génomes anciens et modernes. La bactérie Yersinia pseudotuberculosis est positionnée afin de déterminer la racine de cet arbre:
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Les souches de la fin du Néolithique et de l'Âge du Bronze (en violet) forment la clade la plus basale. RT5 se situe dans la clade qui conduit aux souches modernes. Il se situe sous un nœud qui conduit à trois branches différentes. L'échantillon de l'Âge du Fer d'Arménie (RISE397) est difficile a situé dans cet arbre à cause de sa faible couverture. Cependant il semble situé proche de RT5 comme le montre la figure ci-dessous qui donne trois positions possible pour cet échantillon (en marron):
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Les auteurs ont ensuite estimé la date de l'ancêtre commun à toutes les souches de Yersinia pestis à l'aide du logiciel BEAST. Le résultat donne une valeur comprise entre 6800 et 5700 ans en fonction du modèle choisi. Le nœud qui donne naissance aux trois branches évoquées ci-dessus dont celle qui mène à RT5 est lui daté d'environ 4000 ans. Il pourrait être originaire des steppes.

En conclusion les résultats donnés par cette étude indiquent que la transmission de la peste par la puce était déjà opérationnelle à l'Âge du Bronze.

lundi 4 juin 2018

ADN ancien en Islande

Les sources historiques indiquent que l'Islande a été colonisée à partir de la Norvège et des îles Britanniques entre 870 et 930. Au siècle qui a précédé, les Vikings se sont répandus en Irlande, Écosse et dans le nord de l'Angleterre. On suppose que le nombre de colons en Islande se situe entre 8000 et 16.000 individus pour atteindre environ 50.000 personnes autour de l'an 1850. Aujourd'hui l'Islande est peuplée de 330.000 personnes. Les études des haplogroupes mitochondriaux et du chromosome Y ont montré que 62% des lignages maternels vient d’Écosse et d'Irlande et 75% des lignages paternels vient de Scandinavie.

Sunna Ebenesersdóttir et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient genomes from Iceland reveal the making of a human population. Ils ont séquencé 35 génomes issus d'anciens Islandais dont la plupart viennent des premières générations de colons. 27 individus ont donné des résultats suffisants.

Les auteurs ont déterminé le sexe de 26 de ces individus. De manière intéressante, un individu possède deux chromosomes X et un chromosome Y, signe du syndrome de Klinefelter. Parmi les 24 individus datés d'avant l'an 1000, 19 sont des hommes:
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Les auteurs ont ensuite comparé le génome de ces anciens individus avec le génome de populations actuelles. Ils ont effectué une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous, les anciens Islandais sont en noir, les Islandais contemporains en rouge sur la gauche, les Scandinaves à droite en haut et les Britanniques à droite en bas:
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Les Scandinaves et les Britanniques sont séparés le long de la seconde composante, alors que la première composante sépare les Islandais des autres populations. De manière intéressante, les anciens Islandais se situent du côté des Scandinaves et des Britanniques, loin des Islandais actuels, indiquant ainsi une forte dérive génétique de la population Islandaise au cours du temps due à son isolement et au faible nombre de personnes qui la constitue. A l'inverse les populations d'origine de Scandinavie et des îles Britanniques ont subi très peu de dérive génétique.

Alors que certains anciens Islandais sont des Scandinaves ou des Britanniques typiques, certains individus montrent un mélange génétique entre Scandinaves et Britanniques, car ils sont situés sur la PCA entre ces deux groupes. Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE pour les anciens Islandais. Le résultat permet d'estimer les pourcentages d'ascendances Scandinave (en bleu) et Britannique (en rose) pour chacun d'eux:
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D'autre part, la table au-dessus, montre que 13 des 22 anciens hommes sont d'un haplogroupe Scandinave (R1a ou I1) et 9 sont d'un haplogroupe Britannique (R1b).

De manière intéressante, les anciens Islandais possèdent en moyenne 57% d'ascendance Scandinave, alors que les Islandais contemporains en possèdent 70%. Cette différence suggère que le succès de reproduction parmi les anciens Islandais dépendait de leur ascendance, favorisant ceux d'origine Scandinave. En effet beaucoup de colons d'origine Britannique étaient des esclaves dont la liberté de se reproduire devait être contrainte.

vendredi 1 juin 2018

Deux anciennes ascendances à la source des populations d'Amérique Centrale et du Sud

Le peuplement initial des Amériques est apparu quelques milliers d'années avant la diffusion de la culture Clovis datée d'environ 13.000 ans. Ces premiers sites archéologiques sont dispersés le long de la côte du Pacifique. Les premières études génétiques ont montré que quatre composantes différentes sont arrivées en trois vagues migratoires: le peuplement initial, les Paléo-eskimos il y a environ 4500 ans et les Néo-eskimos il y a 2000 ans. Le peuplement initial se sépare en deux branches: une branche nord ancestrale aux Algonquiens, Na-dené, Salish et Tsimshians du Canada, et la branche sud ancestrale aux individus de la culture Clovis et aux populations actuelles du Mexique, d'Amérique Centrale et du Sud.

C. Scheib et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient human parallel lineages within North America contributed to a coastal expansion. Ils ont séquencé le génome de 91 anciens individus d'Amérique du Nord principalement de deux régions: les îles du détroit de Californie et l'Ontario du Sud-Ouest:
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Ces individus sont datés entre 4800 et 200 ans. Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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Les anciens Californiens (triangles oranges) se regroupent avec les populations de la branche sud et avec l'ancien individu: Anzick 1, alors que les anciens individus de l'Ontario (triangles bleus) se regroupent avec les populations actuelles Algonquiennnes et l'homme de Kennewick (branche nord). Les anciens et modernes Athabaskans se regroupent entre les anciens individus de l'Ontario et les populations actuelles du nord-est de la Sibérie.

Les auteurs ont également réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Dans la figure ci-dessous, les anciens individus sont soulignés contrairement aux populations actuelles:
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La figure ci-dessus montre que les populations Nord Américaines actuelles et que les anciens individus de la côte nord-ouest du Pacifique (PNWC) ont plus d'ascendance Arctique (en violet) que les anciens individus de l'Ontario.

Parmi les anciens Californiens les populations les plus anciennes (ESN) ont moins de diversité génétiques que les populations plus récentes (LSN), suggérant ainsi une population moins nombreuse, qui augmente avec le temps. Les plus anciens Californiens montrent plus d'affinité génétique avec les populations actuelles d'Amérique du Sud ce qui suggère qu'ils sont reliés avec une population qui a migré en Amérique du Sud. A l'inverse les anciens Californiens les plus récents montrent plus d'affinité génétique avec les populations actuelles voisines géographiquement.

Une modélisation avec le logiciel qpGraph montre que les anciens individus de l'Ontario et les Pima actuels du Mexique se situent en dehors d'une clade formée par l'ancien individu Anzick 1, les Sud Américains (Surui) et les plus anciens individus de Californie, ce qui suggère l'existence de deux anciennes ascendances basales: ANC-A et ANC-B:
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Les anciennes populations de Californie: ESN et NCI/SB ainsi que les Surui montrent environ la même proportion d'ascendances ANC-A et ANC-B, alors que les Pima ont plus d'ascendance ANC-B. La proportion d'ascendance ANC-B parmi les populations actuelles d'Amérique Centrale et du Sud varie entre 42 et 71%. En Amérique du Sud, la plus faible proportion se retrouve parmi les populations d'Amazonie parlant une langue tucanoane et la plus forte proportion parmi les populations des Andes (Chilote et Huilliche):
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Cette séparation entre ANC-A et ANC-B suggère une ancienne sub-structure génétique et une séparation de plusieurs milliers d'années entre ces deux populations avant des épisodes de mélange génétique entre ces deux populations ancestrales. Il est probable que la divergence entre ANC-A et ANC-B a eu lieu en Amérique, au sud de la Béringie car ANC-A et ANC-B ont la même proportion d'ascendance non Amérindienne. Quatre modèles démographiques peuvent expliquer les données:

  • un mélange génétique en Amérique du Nord avant la dispersion en Amérique du Sud
  • une dispersion de ANC-B en Amérique du Sud, puis une dispersion de ANC-A en Amérique du Sud suivie de différents épisodes de mélanges génétiques
  • une dispersion de ANC-A en Amérique du Sud, puis une dispersion de ANC-B en Amérique du Sud suivie de différents épisodes de mélanges génétiques
  • différents épisodes de mélanges génétiques en Amérique du Nord, suivis de multiples dispersions en Amérique du Sud

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lundi 21 mai 2018

L'histoire génétique du Caucase

Les montagnes du Caucase s'étendent sur 1100 km entre la mer Noire et la mer Caspienne. Elles sont limitées au nord par les rivières Kouban et Terek et au sud par les rivières Koura et Araxe. En Russie le mont Elbrus atteint 5642 mètres d’altitude tandis qu'en Géorgie le mont Shkhara atteint 5201 mètres. Les preuves archéologiques montrent que la région est occupée par l'homme depuis le Paléolithique Supérieur. La densité de cultures et langues est reflétée par la diversité de la faune et de la flore. La région est également une frontière naturelle entre les steppes au Nord et l'Anatolie et la Mésopotamie au Sud.

Le Néolithique commence dans le Caucase vers 6000 av. JC. Dans les millénaires suivants, la région a joué un rôle important dans les économies des centres urbains du Nord de la Mésopotamie. Au quatrième millénaire av. JC., les cultures de Maykop et Koura-Araxes s'épanouissent et sont caractérisées par leur tumulus imposants, la métallurgie du cuivre, la roue et le char, de nouvelles armes et l'élevage des moutons.

Chuan-Chao Wang et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The genetic prehistory of the Greater Caucasus. Ils ont séquencé le génome de 45 individus du Caucase entre le Chalcolithique et l'Âge du Bronze:
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Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales et une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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Dans la PCA ci-dessus, les échantillons contemporains sont représentés par des symboles pâles et/ou vides alors que les anciens individus sont représentés par des symboles pleins (les chasseurs cueilleurs Européens sont en bleu à gauche: WHG en bas, SHG au milieu et EHG en haut, les fermiers d'Anatolie en orange et les fermiers Européens en jaune dans le bas, les Yamnaya en vert et les Cordée en rose, les chasseurs-cueilleurs du Caucase et les fermiers d'Iran sont représentés par des triangles en bleu-vert en haut à droite, le garçon de Mal'ta est représenté par une étoile noire et l'individu de Afontova Gora 3 par un losange noir). Les nouveaux échantillons de cette étude sont représentés par des symboles pleins encadrés d'un trait noir. Les résultats montrent que les anciens individus du Caucase se regroupent suivant deux clusters: le premier (en bleu) se situe avec les échantillons anciens des steppes préalablement publiés et le second (en rouge et jaune) avec les populations actuelles du Caucase et les anciens échantillons d'Arménie de l'Âge du Bronze. Quelques échantillons se situent entre les deux groupes. Cette distinction entre les deux groupes se voit également dans la répartition des haplogroupes du chromosome Y: R1, R1b et Q1a2 pour le groupe des steppes et L, J et G2 pour le groupe du Caucase:
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A l'inverse la répartition des haplogroupes mitochondriaux est beaucoup plus diverse et ne permet pas de séparer les deux groupes.

Ces deux groupes existent déjà dans la seconde moitié du cinquième millénaire av. JC. En effet, trois individus des sites archéologiques de Progress 2 and Vonjuchka 1 (Énéolithique des steppes) dans les piedmonts du Nord Caucase sont très proche génétiquement des individus du site de Khalynsk II et de la région de Samara. D'autre part trois individus du site de Unakozovskaya (Énéolithique du Caucase) présentent un mélange génétique d'une ascendance des fermiers Néolithique d'Anatolie (composante orange) et de chasseurs-cueilleurs du Caucase (composante verte).

Quatre individus appartenant à la culture de Maykop des steppes n'ont pas d'ascendance issue des fermiers d'Anatolie. Par contre ils possèdent une ascendance des chasseurs-cueilleurs de Sibérie (en bleu clair) qui est maximale chez l'individu de Afontova Gora 3 et une ascendance Amérindienne (en rouge). Les auteurs ont pu modéliser le génome de ces quatre individus de la culture de Maykop des steppes comme issu d'un mélange génétique entre une population Énéolithique des steppes, une population Ancien Nord Eurasien proche de l'individu de Afontova Gora 3 et une population Amérindienne proche de l'homme de Kennewick:
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Il faut noter que la statistique f4 montre que la part Kennewick est plutôt issue de la composante Est Asiatique de l'ascendance Amérindienne.

La culture de Maykop représentée par 12 individus issus de 8 sites archéologiques dont ceux de Maykop et de Klady, semble homogène génétiquement. Ces individus sont proche des anciens individus du site de Unakozovskaya et forment le groupe du Caucase. Ce profil persiste jusque vers 1100 av. JC. chez les individus de la culture Koura-Araxes. Il est proche de celui des individus du Chalcolithique d'Arménie et d'Iran. Il est composé essentiellement d'une ascendance néolithique d'Anatolie ou du Levant et d'une ascendance chasseurs-cueilleurs du Caucase ou fermier d'Iran. Il y a également une faible part d'ascendance chasseurs-cueilleurs de l'Est ou de l'Ouest. Les auteurs ont modélisé le génome des individus du Caucase comme issus d'un mélange génétique entre une ascendance CHG (28 à 60%) et une ascendance Chalcolithique Anatolien (40 à 72%). Cependant certains échantillons sont mieux modélisés par un mélange génétique entre une ascendance CHG, une ascendance Chalcolithique Anatolien et une ascendance Chalcolithique Iranien:
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Les individus des steppes situées juste au-dessus du Caucase, associés à la culture Yamnaya ne sont pas dissociable génétiquement des individus Yamnaya préalablement publiés. Ils sont composés d'un mélange génétique EHG, CHG. C'est le cas également pour la plupart des individus de la culture du Nord Caucase datés entre 2800 et 2500 av. JC., ainsi que pour les individus de la culture des Catacombes de la région qui succède à la culture Yamnaya. Enfin les individus de l'Âge du Bronze Moyen entre 2200 et 1700 av. JC., qui succèdent à la culture des Catacombes se partagent entre les deux profils génétiques des steppes et du Caucase.

Certains individus de la fin de la culture de Maykop montrent un mélange génétique entre les deux profils des steppes et du Caucase. Ils sont dénommés "steppe Maykop outlier" dans la figure de l'analyse ADMIXTURE ci-dessus. Ils incluent en effet une faible proportion d'ascendance fermier Néolithique en orange. Sur la PCA, ils sont situés entre les deux groupes. Ce mélange génétique est récent car il est daté de seulement 560 ans.

Sur la figure de la PCA ci-dessus, les individus les plus anciens de l'Énéolithique forment un gradient qui s'étire des individus EHG aux individus CHG. Cependant la position de ce gradient change légèrement avec le temps et se rapproche des anciens fermiers du Néolithique. Ce changement pourrait s'expliquer par des évolutions au sud du Caucase où les ascendances fermiers Iraniens et fermiers Anatoliens continuent de se mélanger, et pourraient s'être diffusées ensuite vers le nord dans les steppes. Ces résultats sont également confirmés par les statistiques f3 et D. Les auteurs ont cependant montré qu'il y a eu une très légère influence d'un mélange fermiers d'Anatolie et chasseurs-cueilleurs de l'ouest, dans les steppes, dont la provenance la plus probable serait la culture des amphores globulaires:
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Ainsi les Yamanaya de la région de Samara auraient environ 13% et les Yamnaya de Hongrie environ 17%, d'ascendance issue d'un mélange des fermiers d'Anatolie (80%) et de chasseurs-cueilleurs de l'Ouest (20%). Ce mélange est typique des fermiers Européens du Néolithique Moyen ou Final.

Les auteurs ont ensuite construit un modèle démographique avec le logiciel qpGraph:
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Ainsi les individus de l'Énéolithique des steppes ont plus de 60% d'ascendance EHG et le reste d'ascendance CHG, alors que le groupe de Maykop a 86,4% de CHG, 9,6% d'ascendance fermiers d'Anatolie, et 4% d'EHG.

En conclusion, on peut faire plusieurs remarques:

  • si on compare le génome des deux chasseurs-cueilleurs du Caucase et le génome des trois Énéolithiques du Caucase, on en déduit que la Néolithisation du Caucase a été accompagnée par l'arrivée d'une ascendance des fermiers d'Anatolie, comme en Europe.
  • à l'époque de la culture de Maykop, les piedmonts Nord du Caucase étaient reliés génétiquement au sud du Caucase. Cette dernière région a donc pu influencer la formation de la culture de Maykop sur le versant Nord du Caucase.
  • la présence d'ascendance Anatolienne dans les populations Yamnaya peut venir du sud du Caucase et/ou d'Europe.
  • la présence d'ascendance ANE et Amérindienne dans le génome de plusieurs individus de la culture de Maykop des steppes suggère l'existence d'une population ancestrale non encore identifiée en Eurasie du Nord qui s'étendait du Caucase à la côte du Pacifique.
  • le fait que le Caucase a servi de corridor pour des flux de gènes issus du sud vers le nord, a des implications sur la localisation de la population Proto-indo-européenne qui pourrait se situer au sud du Caucase. Ce dernier point donnerait une explication la plus parcimonieuse pour l'existence de la branche Anatolienne des langues Indo-européennes. Ce pourrait être également une explication à la formation des langues Arménienne et Grecque. Notamment pour cette dernière, les données génétiques supportent une influence orientale issue d'Anatolie ou du Sud Caucase.

samedi 19 mai 2018

Les premiers éleveurs de chevaux et l'impact des premières expansions des steppes de l'âge du Bronze en Asie

La domestication du cheval à la transition entre l'Âge du Cuivre et l'Âge du Bronze vers 3000 av. JC., a amélioré la mobilité des hommes et a pu déclencher des vagues de migrations. En accord avec l'hypothèse des Steppes, cette expansion reliée aux cultures Yamnaya et Afanasievo est associée à la diffusion des langues Indo-Européennes en Europe et en Asie. Les populations associées aux cultures Yamnaya et Afanasievo appartiennent à une même population homogène génétiquement issue d'un mélange entre des chasseurs-cueilleurs de l'Est (EHG) et des chasseurs-cueilleurs du Caucase (CHG). En Europe cette hypothèse est supportée par la reconstruction du vocabulaire Proto-indo-européen, ainsi que par les preuves archéologiques et génétiques. En Asie, plusieurs hypothèses s'affrontent, notamment sur l'origine génétique de certaines populations Asiatiques, comme par exemple dans la région du Botaï, un site à l'origine de la domestication des chevaux, en Asie du Sud au sujet de l'origine génétique de la population ou en Anatolie sur l'origine de la population Hittite.

Peter de Barros Damgaard et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia. Ils ont séquencé le génome de 74 individus datés entre le Mésolithique et le Moyen-Âge et situés géographiquement entre l'Europe de l'Est, l'Asie Centrale et l'Anatolie:
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Il y a notamment trois individus du Botaï dans le Nord du Kazakhstan de l'Âge du Cuivre (3500 à 3000 av. JC.), un individu de la culture Yamnaya (2900 av. JC.) issu du site de Karagash également au Kazakhstan, un individu du Mésolithique du site de Sidelkino en Russie (9000 av. JC.), deux individus des sites de Sholpan et Gregorievka dans les steppes Centrales (2200 av. JC.) dont la culture est proche des cultures Yamnaya et Afanasievo, 19 individus de la culture de l'Âge du Bronze d'Okunevo (2500 à 2000 av. JC.), 31 chasseurs-cueilleurs de la région du lac Baïkal (5200 à 1800 av. JC.), quatre individus de l'Âge du Cuivre du site de Namazga (3300 à 3200 av. JC.) en Asie Centrale, un individu de l'Âge du Fer du Turkménistan (800 av. JC.), et douze individus du centre de la Turquie datés entre l'Âge du Bronze Ancien (2200 av. JC.) et l'Âge du Fer (600 av. JC.) dont cinq individus Hittites (1600 av. JC.) et deux de l'empire Ottoman (1500 ap. JC.). Les auteurs ont également séquencé le génome de 41 individus contemporains d'Asie Centrale appartenant à 17 ethnies différentes.

Le génome du Mésolithique de Russie est similaire à ceux préalablement publiés appartenant aux chasseurs-cueilleurs de l'Est (EHG), et le génome de l'individu de la culture Yamnaya est similaire à ceux préalablement publiés de cette culture.

Vers 3000 av. JC. la culture de Afanasievo se forme dans la région de l'Altaï à la suite d'une migration Yamnaya vers l'Est. A cette époque, la région est peuplée de chasseurs-cueilleurs qui élèvent des chevaux, tandis que plus à l'Est dans la région du lac Baïkal, la région est peuplée de chasseurs-cueilleurs depuis le Paléolithique. Peu après la région est habitée par la culture de Okunevo qui remplace la culture de Afanasievo.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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Les résultats (figure A) montrent que ces individus des steppes se situent sur un gradient génétique qui s'étend entre les chasseurs-cueilleurs de l'Est (en haut à gauche) et les populations de la région du lac Baïkal (à droite). Ces résultats sont confirmés par l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE qui montre un accroissement de l'ascendance Est Asiatique (composante jaune ci-dessous) quand on se rapproche du lac Baïkal:
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La position de ce gradient suggère que les populations de l'Âge du Bronze des Steppes forment une continuation de l'ancienne population Anciens Nord Eurasiens (ANE) identifiée par les génomes des individus de Mal'ta et de Afontova-Gora en Sibérie datés entre 24.000 et 15.000 ans.

Le logiciel momi permet de modéliser les relations ancestrales entre ces différentes populations
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Les résultats montrent que les populations de la culture de Botaï, de Sholpan et Gregorievka, de la culture d'Okunevo et de la région du lac Baïkal ont divergé génétiquement depuis longtemps des autres populations anciennes et contemporaines. Ainsi l'ascendance ANE a divergé de l'ascendance EHG il y a environ 15.000 ans. De la même façon l'ascendance chasseurs-cueilleurs Est Asiatiques (AEA) s'est scindée en deux il y a environ 15.000 ans formant la branche qui mène aux populations du lac Baïkal et celle qui mène aux Han Chinois. Enfin les branches qui mènent aux ascendances AEA et ANE ont divergé il y a environ 40.000 ans. Comme le garçon de Mal'ta était situé proche du lac Baïkal, on en déduit un remplacement de population dans cette région entre 15.000 et 7.000 ans avec l'arrivée de l'ascendance AEA. Il y a de plus une évolution de la population de cette région entre 7000 et 4000 ans qui indique l'arrivée d'un flux de gènes ANE. Ces changements dans cette région se reflètent dans les haplogroupes du chromosome Y. Le garçon de Mal'ta était de l'haplogroupe R, alors que les individus datés de 7000 ans étaient de l'haplogroupe N fréquent dans le Nord de l'Eurasie, et les individus datés de 4000 ans étaient de l'haplogroupe Q comme ceux de la culture d'Okunevo ainsi que certaines populations actuelles d'Asie Centrale et de Sibérie.

Les plus anciennes preuves de le domestication de chevaux viennent de la culture du Botaï située dans les steppes du nord du Kazakhstan entre 3500 et 3000 av. JC. Cependant, si les individus des cultures Yamnaya et Afanasievo sont issus d'un mélange génétique entre chasseurs-cueilleurs de l'Est et chasseurs-cueilleurs du Caucase, les individus de la culture de Botaï ne possèdent pas d'ascendance issue du Caucase. A l'inverse les individus de la culture du Botaï possède de l'ascendance chasseurs-cueilleurs Est Asiatiques (AEA) contrairement aux Yamnaya. La figure ci-dessus montre en réalité que les populations de ces deux cultures ont divergé il y a environ 15.000 ans. Ce résultat se voit également dans les haplogroupes du chromosome Y puisque les Yamnaya sont de l'haplogroupe R1b-Z2103 alors que les Botaï sont de l'haplogroupe N ou R1b-M73.

Les deux femmes des sites de Sholpan et Gregorievka enterrées suivant un rite proche de celui de la culture de Afanasievo ont un génome spécifique à l'Asie Centrale très proche de celui des individus de la culture de Okunevo, et donc différent du génome des individus Afanasievo. Les auteurs ont cependant identifié un flux de gènes de l'ordre de 10 à 20% issu de la culture Afanasievo vers les individus de la culture de Okunevo, cohérent avec les preuves archéologiques. Ce signal ne se voit pas sur les chromosomes X indiquant ainsi un flux de gènes essentiellement masculin. Ce dernier résultat est à rapprocher avec les haplogroupes du chromosome Y qui montrent qu'un homme sur dix de la culture d'Okunevo, est de l'haplogroupe R1b-Z2103. Ce flux de gènes Yamnaya ou Afanasievo n'est pas observé dans les populations du lac Baïkal.

La présence d'ascendance Ouest Eurasienne chez les populations d'Asie du Sud suggère une migration issue des steppes dans la région. Cependant l'archéologie ne permet pas de montrer une influence issue de la culture Yamnaya en Asie du Sud. De plus les reconstructions linguistiques indiquent plutôt une influence issue de la fin de l'Âge du Bronze entre 2300 et 1200 av. JC. Les individus des cultures Yamnaya et Afanasievo du début de l'Âge du Bronze et ceux des cultures Shintashta et Andronovo de la fin de l'Âge du Bronze possèdent de l'ascendance des chasseurs-cueilleurs de l'Est (EHG) et du Caucase (CHG). Cependant, seuls ces derniers individus possèdent de l'ascendance issue des fermiers Néolithiques d'Europe, acquise à la formation de la culture Cordée. Le génome de quatre individus de la culture de Namazga au sud du Turkménistan datés autour de 3300 av. JC, se situe dans la PCA dans une position intermédiaire entre les fermiers du Néolithique d'Iran et les groupes des steppes de l'Ouest (voir la figure B de la PCA au-dessus). Ces individus possèdent donc plus d'ascendance EHG (21%) que les fermiers Iraniens, mais pas plus d'ascendance CHG. Ainsi l'ascendance EHG chez ces quatre individus de la culture de Namazga est arrivée probablement avant la formation de la culture de Yamanaya. A l'inverse l'individu du Turkménistan daté de l'Âge du Fer possède plus d'ascendance EHG et CHG que les fermiers Iraniens indiquant que le flux de gènes vient probablement des individus de l'Âge du Bronze des steppes. Comme de plus il possède de l'ascendance issue des fermiers Néolithiques d'Europe, ce flux de gènes vient probablement des cultures de la fin de l'Âge du Bronze (Sintashta et Andronovo).

Dans la figure B de la PCA ci-dessus, la première composante correspond à un gradient Ouest-Est alors que la seconde composante correspond à un gradient Nord-Sud. En bas à droite se situent les individus des îles Andaman proche des chasseurs-cueilleurs Sud Asiatiques (ASA). Les individus actuels d'Asie du Sud se situent entre les Onges en bas à droite et les individus de la culture de Namazga. Ainsi 9 populations Dravidiennes d'Asie du Sud sont issues d'un mélange génétique entre une population proche des Onges et une population proche des individus de Namazga. De plus 7 populations Indo-européennes du Nord de l'Inde sont issues d'un mélange génétique entre une population proche des Onges, une population proche des individus de Namazga et une population issue des steppes de la fin de l'Âge du Bronze. Enfin 7 populations Austro-asiatiques ou Tibéto-birmanes sont issues d'un mélange génétique entre une population proche des Onges, une population proche des individus de Namazga et une population Est Asiatique.

La langue Indo-européenne Anatolienne est celle qui a divergé la première du noyau Proto-indo-européen. Une question importante est de savoir si cette langue est issue d'une migration en provenance de la culture Yamnaya, ou si elle est, comme la culture Yamnaya, une branche issue d'une plus ancienne culture. La figure B de la PCA ci-dessus indique que les génomes de tous les anciens individus d'Anatolie entre 2200 et 1600 av. JC. se regroupent avec une plus ancienne séquence datée de 3800 av. JC. du Nord-Ouest de l'Anatolie et se situent entre les anciens fermiers du Néolithique d'Anatolie (60%) et les chasseurs-cueilleurs du Caucase (40%). Ainsi les individus de la culture Hittite ne possèdent pas d'ascendance issue des steppes, car ils n'ont pas d'ascendance EHG. Ces résultats suggèrent que les premiers locuteurs de la langue Indo-européenne Anatolienne sont arrivés dans la région suite à des contacts commerciaux et des mouvements de peu d'individus durant l'Âge du Bronze.

jeudi 10 mai 2018

Histoire génomique des steppes Eurasiennes des Scythes de l'Âge du Fer aux populations nomades du Moyen-Âge

Les steppes Eurasiennes s'étendent sur 8000 km entre la Hongrie et la Roumanie à l'Ouest et la Mongolie et le Nord-Est de la Chine à l'Est. Ces régions ont été dominées d'abord par des groupes parlant une langue Iranienne vers 2500 à 2000 ans av. JC, puis plus tard par des groupes parlant une langue Turque ou Mongole. Leur économie était basée sur l'élevage de troupeaux et sur la guerre.

Peter de Barros Damgaard et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Ils ont séquencé 137 génomes entre l'Europe et la Mongolie entre 2500 av. JC et 1500 de notre ère:
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Les auteurs ont également génotypé 502 individus contemporains appartenant à 16 groupes ethniques d'Asie Centrale, de l'Altaï, de Sibérie et du Caucase.

Entre 800 et 200 av. JC. les steppes étaient dominées par les Scythes parlant une langue Iranienne. Cette confédération était divisée en différents groupes séparés géographiquement, mais unifiée par des similarités culturelles. Cependant leur origine est controversée et peut être résumé en trois modèles distincts:

  • les Scythes sont issus de groupes nomades situés au nord du Caucase
  • les Scythes sont issus de groupes situés au Sud de la Sibérie ou à l'Est de l'Asie Centrale
  • les Scythes sont issus de divers groupes issus d'origines géographiques différentes

Les auteurs ont d'abord réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les échantilons de cette études (en couleur) sont comparés avec les autres échantillons d'ADN ancien (en gris à gauche) puis avec des populations contemporaines (en gris à droite):
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La composante 1 sépare les Européens (à gauche) des Est Asiatiques (à droite). La composante 2 sépare les chasseurs-cueilleurs Natoufiens (en bas) des chasseurs-cueilleurs de l'Est (en haut). Dans la figure de gauche, les anciens échantillons de cette étude sont regroupés en fonction de leur groupe ethnique, et dans la figure de droite en fonction de leur période temporelle.

Cette analyse met en évidence deux groupes distincts parmi les Scythes de l'Âge du Fer: les Scythes Hongrois (carrés violet) et les Sakas d'Asie Centrale (carrés jaune). De plus dans le groupe des Sakas d'Asie centrale une structure fine est mise en évidence qui permet de séparer:

  • les populations associées à la culture Tagar du Sud de la Sibérie
  • les Sakas d'Asie Centrale appartenant principalement à la culture Tasmola
  • les Sakas Tian Shan (issus des montagnes)

Ces différences reflètent la nature confédérale de l'organisation des Scythes.

Une étude précédente avait montré que les Scythes avaient de l'ascendance issue des individus des steppes du Bronze Ancien. Les auteurs de cette étude ont montré qu'il était plus probable que les Scythes dérivent des populations de l'Âge du Bronze Récent que du Bronze Ancien. L'indice clef réside dans la présence d'ascendance issue des fermiers Européens chez les Scythes comme le montre la figure ci-dessous:
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Les statistiques D et f3 montrent que les Scythes occidentaux ont plus d'ascendance issue des fermiers Européens mais n'ont pas d'ascendance issue d'Asie Centrale. A l'inverse les Sakas d'Asie Centrale montrent de l'ascendance issue des chasseurs-cueilleurs du sud de la Sibérie. L'augmentation de l'ascendance Néolithique Iranienne chez les Sakas du Tian Shan est significative par rapport aux Sakas d'Asie Centrale. De plus les Tagars montrent plus d'ascendance issue des chasseurs-cueilleurs de l'Est (EHG) par rapport aux autres groupes Scythes.

Au point de vue modèle démographique les Sakas d'Asie Centrale peuvent être modélisés comme issus d'un mélange entre une population nomade de la fin de l'Âge du Bronze (56%) et des chasseurs-cueilleurs du sud de la Sibérie (44%). Les Tagars du sud de la Sibérie peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre une population nomade de la fin de l'Âge du Bronze (83,5%), des chasseurs-cueilleurs du Sud de la Sibérie (7,5%) et une population proche du garçon de Mal'ta (9%). Les Sakas de Tian Shan possèdent 70% d'ascendance issue des nomades de la fin de l'Âge du Bronze, 25% d'ascendance issue des chasseurs-cueilleurs du sud de la Sibérie et 5% issue d'une population proche des Néolithiques d'Iran. Ce dernier point indique que ce groupe a interagi avec les cultures du Complexe archéologique Bactro-Margien (BMAC).

Les langues Turques sont arrivées dans les steppes Eurasiennes d'abord avec les nomades Xiongnu: une confédération de plusieurs tribus nomades de l'est des steppes à partir du 3ème siècle av. JC. Les Huns (3ème au 5ème siècle de notre ère) sont supposés issus des Xiongnu. L'analyse PCA montre que les Xiongnu appartiennent à deux groupes distincts, le premier d'origine Est Asiatique (Xiongnu) et le second (Xiongnu de l'oues) montrant de fortes proportions d'ascendances issue de l'ouest de l'Eurasie. Les Sakas d'Asie Centrale semblent être une source génétique pour ces populations. De plus les Huns partagent plus d'affinité génétique avec les Eurasiens de l'Ouest qu'avec les Xiongnu. De plus les Sakas et les Huns possèdent plus d'ascendance Est Asiatique que les Wusun ou les Kangju. Les Wusun et les Kangju possèdent de l’ascendance proche des Néolithiques Iraniens, de l'ascendance issue des populations de la fin de l'Âge du Bronze des steppes et une ascendance issue des chasseurs-cueilleurs du sud de la Sibérie. Ainsi les Xiongnu formaient des groupes génétiquement hétérogènes et les Huns ont dû émergé à la suite d'un flux de gènes Est Asiatique à dominance masculine dans les populations Sakas précédentes. La disparition des Sakas coïncide avec les migrations vers l'ouest des populations Xiongnu.

Au 6ème siècle de notre ère, l'empire Hun se désagrège et les Khaganates de langue Turque dominent les steppes. Ils furent ensuite remplacés par les populations Kipchak de langue Turque et les Kimaks de langue Toungouse jusqu'au Moyen Âge où ils sont remplacé par l'empire Mongole qui s'étend jusqu'au 13ème siècle avec Genghis Khan. Les auteurs de cette étude ont montré que les Khaganates ont plus d'ascendance Est Asiatique que les Huns. Les nomades du Moyen-Âge possèdent également une forte proportion d'ascendance Est Asiatique. Ces résultats suggèrent que la culture Turque fut imposée aux populations des steppes Centrales, par une élite à dominance Est Asiatique. Cependant ces groupes nomades étaient extrêmement hétérogènes génétiquement.
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Quelques décennies après l'arrivée des Huns, de larges régions de l'Europe ont été décimées par la peste Justinienne. Les souches les plus basales de la peste actuelle ont été trouvées à Qinghai, au sud-est des montagnes de Tian-Shan, alors que les souches les plus basales de la peste Justinienne ont été trouvées au Xinjiang, province de l'ouest de la Chine, pointant ainsi pour une origine en Asie Centrale. Les auteurs de cette étude ont trouvé deux individus anciens qui montrent la présence du génome de la peste. Le premier est un Hun du Tian-Shan et date de l'an 180 et le second est un Alain d’Ossétie du Nord qui date du 6ème siècle de notre ère. Le génome de la peste du Hun est basal à la peste Justinienne. Celle-ci est une peste bubonique qui se transmet par les puces. Elle est donc probablement originaire de la région de Tian-Shan et a pu se propager en Europe le long de la route de la soie en bordure sud des steppes.

En conclusion les différentes migrations dans les steppes Eurasiennes montrent que la région aux 2d et 1er millénaires av. JC., est occupée par des populations parlant une langue Iranienne. Puis au début de notre ère elle est sous domination de populations Turques, suite à l'arrivée de plusieurs vagues de populations:
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jeudi 19 avril 2018

Génomes d'anciens chasseurs-cueilleurs de Patagonie

La Patagonie, située à la pointe sud de l'Amérique du Sud, est un territoire très diversifié entre les montagnes des Andes au sud-ouest incluant de nombreuses îles, et les plaines du nord-est. La plus ancienne preuve d'occupation humaine remonte à environ 14.500 ans sur le site de Monte Verde situé au nord de la Patagonie. A cette époque l'île de Terre de Feu est reliée au continent, car le détroit de Magellan ne s'est pas formé avant 8000 ans, suite à la montée des eaux. Les premiers habitants de la Patagonie étaient des chasseurs-cueilleurs qui exploitaient les ressources maritimes. Après l'arrivée des Européens dans la région, six groupes ethniques ont été reconnus: trois groupes maritimes (Chono, Kawéskar et Yámana) et trois groupes terrestres (Tehuelche, Selk’nam et Haush):
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Constanza de la Fuente et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Genomic insights into the origin and diversification of late maritime hunter-gatherers from the Chilean Patagonia. Ils ont séquencé le génome de quatre anciens chasseurs-cueilleurs (Kawéskar et Yámana) datés entre 910 et 1320 ans, et de 61 individus actuels du Sud du Chili et de Patagonie. Les données isotopiques ont montré que la diète des anciens-chasseurs-cueilleurs était essentiellement maritime.

Les résultats ont montré que les deux anciens Kawéskar sont un homme et une femme et que les deux anciens Yámana sont deux hommes. Les haplogroupes mitochondriaux des quatre anciens individus sont C1b, D1g et D4h3a5. L' haplogroupe du chromosome Y des trois anciens hommes est Q1a2a1a1-M3.

Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales. Les anciens individus de Patagonie se regroupent avec les populations actuelles d'Amérique du Sud. Lorsque l'analyse est faite avec seulement des populations d'Amérique du Sud, trois groupes principaux apparaissent: les populations de Patagonie et du sud du Chili, les populations des Andes (Quechua et Aymara) et les autres populations d'Amérique du Sud. La figure ci-dessous incluent les quatre anciens individus de cette étude et trois anciens individus préalablement publiés dans une étude précédente: un Selk’nam (SMA577) et deux Yámana (Y894 et Y895). Tous ces anciens individus se regroupent d'abord entre eux, puis avec les populations actuelles de Patagonie:
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Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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Pour K=5, l'ascendance Amérindienne se scinde en deux composantes (marron clair et orange, cette dernière est maximale chez les Surui d'Amazonie). Pour K=6 une autre composante Amérindienne apparait en bleu clair maximale chez les Karitiana d'Amazonie. Pour K=7 une composante vert clair apparait spécifique à la Patagonie et au Chili du sud. Enfin pour K=8 une composante orange clair spécifique aux Yámana de Patagonie apparait. Cette dernière composante est importante chez les anciens chasseurs-cueilleurs de Patagonie (environ 30%).

Les auteurs ont utilisé la statistique f3 pour estimer les affinités génétiques des anciens individus de Patagonie. Les résultats montrent un gradient sud-nord, la plus grande affinité génétique avec les anciens individus de Patagonie étant située dans les populations actuelles du sud de la Patagonie, notamment d'abord les Yámana et ensuite les Kawéskar. Ces résultats sont confirmés par les statistiques f4 et D.

D'autre part, les auteurs ont confirmé que les populations Amérindiennes contiennent plus de segments d'homozygotie que les autres populations mondiales. Ces excès sont principalement des segments courts, bien que des segments plus longs existent dans certaines populations Amérindiennes signe d'isolation génétique récente:
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En conclusion les anciens chasseurs-cueilleurs de Patagonie montrent une forte affinité génétique avec les autres populations Amérindiennes notamment celles du sud de la Patagonie indiquant ainsi une continuité génétique depuis au moins 1300 ans dans la région. Cette étude a également mis en évidence une structure génétique dans la région suggérant une certaine isolation des populations locales depuis l'arrivée des premiers hommes.

lundi 2 avril 2018

Histoire génomique de l'Asie Centrale et de l'Asie du Sud

Vagheesh Narasimhan et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The Genomic Formation of South and Central Asia. Ils ont séquencé le génome de 362 squelettes localisés en Iran et Asie Centrale (132 entre 5600 et 1200 av. JC.), dans les steppes de Russie et du Kazakhstan (165 entre 4700 et 1000 av. JC. plus 3 chasseurs-cueilleurs de l'ouest de la Sibérie entre 6200 et 4000 av. JC.) et dans la vallée de Swat du Pakistan (65 entre 1200 et 0 av. JC.):
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Les auteurs ont également rapporté 186 nouvelles dates radiocarbone issues des différents os analysés. Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales en projetant les anciens échantillons sur ceux obtenus à partir de populations actuelles:
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Le résultat montre trois groupes principaux correspondant aux trois régions étudiées: les steppes en haut à gauche, l'Iran et l'Asie Centrale en bas à gauche et le Pakistan en bas à droite. Les trois chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest (triangles bleus) se trouvent en haut à droite.

Ce schéma se retrouve dans l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE pour K=5, avec en haut les trois chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest (avec une forte composante verte), puis les individus des steppes (avec une forte composante orange), les individus d'Iran et d'Asie Centrale (avec une forte composante bleue clair) et en bas les individus du Pakistan (avec une forte composante jaune):
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Les auteurs ont ensuite utilisé la statistique f4 et le logiciel qpAdm. Ils ont ainsi mis en évidence sept sources ancestrales:

  • une composante liée aux premiers agriculteurs d'Anatolie
  • une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest
  • une composante liée aux premiers agriculteurs des montagnes du Zagros en Iran de l'Ouest
  • une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Est
  • une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest de la Sibérie
  • une composante Est Asiatique
  • une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Asie du Sud (AASI)

Les premiers agriculteurs d'Iran ont leur propre composante ancestrale. Cependant les individus de périodes plus tardives en Iran et en Asie Centrale montrent un mélange de la composante des agriculteurs d'Iran et des agriculteurs d'Anatolie, avec un gradient décroissant de proportion Anatolienne en allant vers l'Est: 70% en Anatolie au Chalcolithique, 33% dans l'Est de l'Iran et 3% en Asie Centrale. Les dates semblent montrer que ce gradient indique une diffusion de l'agriculture vers l'Est suggérant que les agriculteurs Anatoliens se sont également déplacés vers l'Est au Néolithique et non seulement vers l'Ouest en Europe.

Les populations du BMAC (Bactria Margiana Archaeological Complex) de l'Âge du Bronze en Asie Centrale se regroupent ensemble. Ils possèdent une forte proportion (60%) d'ascendance issue des agriculteurs d'Iran, un peu (21%) d'ascendance issue des agriculteurs d'Anatolie et un peu (13%) d'ascendance issue des chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest, suggérant qu'ils sont issus de la population locale pré-urbaine. L'absence d’ascendance issue des steppes du Bronze Ancien dans la majorité des populations du BMAC montre que les migrants des steppes ne se sont pas mélangés avec elles à cette époque, et que la population du BMAC n'est pas à l'origine d'un flux de gènes vers l'Asie du Sud. Au contraire, la proportion d'environ 5% d'ascendance chasseurs-cueilleurs d'Asie du Sud dans les populations du BMAC montre un mouvement inverse de l'Asie du Sud vers l'Asie Centrale.

On observe également des individus d'origine différente dans le BMAC:

  • ainsi deux individus du site de Gonur ont une proportion importante d’ascendance des chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest. Les auteurs supposent que cette ascendance était importante chez les chasseurs-cueilleurs d'Asie Centrale avant la formation du BMAC. Des tests d'ADN ancien sur de tels individus sont cependant nécessaire pour confirmer cette hypothèse.
  • d'autre part deux individus du site de Shahr-i-Soktha et un individu du site de Gonur ont une forte proportion d'ascendance Sud Asiatique. Sur la PCA, ces individus sont proches des populations de l'Âge du Fer du Pakistan, suggérant ainsi qu'ils sont probablement des migrants de la vallée de l'Indus en Asie Centrale.
  • enfin quelques individus du BMAC ont de l'ascendance issue des steppes datant du Bronze Moyen indiquant une migration vers le sud de ces populations entre 2100 et 1700 av. JC.


Plus au Nord dans les steppes, l'ascendance des chasseurs-cueilleurs de l'Ouest de la Sibérie joue un rôle important, en servant de population de référence. Les auteurs ont ainsi mis en évidence deux mouvements importants de populations:

  • des populations des steppes se sont dirigées vers l'Europe Centrale où elles se sont mélangées avec les populations locales du néolithique Moyen pour former la culture Cordée
  • ce mouvement est suivi par un reflux vers l'Est jusqu'au delà de l'Oural incluant les cultures Cordées, Srubnaya, Petrovka, Sintashta et Andronovo.

De plus certains individus du cimetière de Kamennyi Ambar V possèdent une origine différente des autres individus de la culture de Sintashta. Ils ont une forte proportion d'ascendance des chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest ou Est Asiatique. D'autres individus du sud ou de l'est des steppes datés autour de 1500 av. JC., ont une proportion importante d'ascendance issue des agriculteurs d'Iran suggérant une migration vers le nord d'Asie Centrale vers les steppes. Enfin des individus datés entre 1700 et 1500 av. JC. ont une proportion importante (25%) d'ascendance Est Asiatique. Un tel profil génétique devient ensuite plus fréquent dans les steppes, à la fin de l'Âge du Bronze ou durant l'Âge du Fer. Il est donc peu probable que l'ascendance des steppes que l'on trouve dans les populations d'Asie du Sud qui contiennent très peu d'ascendance Est Asiatique, viennent de ces populations de la fin de l'Âge du Bronze ou de l'Âge du Fer. Il est beaucoup plus probable que cette ascendance des steppes soit arrivée au début du 2d millénaire av. JC en Asie du Sud.

Les études génétiques précédentes ont montré que les populations Indiennes actuelles peuvent être modélisées par un mélange génétique de deux ascendances: ANI et ASI datées autour de 2000 av. JC. Cependant, les tests d'ADN ancien ont montré que ces populations Indiennes peuvent être modélisées comme issues d'un mélange génétique de trois populations ancestrales: les agriculteurs d'Iran, les populations des steppes et les chasseurs-cueilleurs Onge. Les auteurs de cette étude ont affiné ce modèle en montrant que les populations Indiennes peuvent être modélisées par un mélange de trois populations: AASI (Ancient Ancestral South Indian: les chasseurs-cueilleurs de l'Inde), les anciennes populations du Pakistan (Indus_periphery: les agriculteurs proches de la vallée de l'Indus) et les populations des steppes de l'Âge du Bronze Moyen (Steppe_MLBA). Ce résultat est visualisé dans la figure ci-dessous dans laquelle les Brahmanes sont représentés par des cercles pleins, et les Bhumihars par des carrés pleins:
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L'ascendance des steppes de l'Âge du Bronze Moyen dans la population Indienne est également suggérée par la présence de l'haplogroupe R1a-Z93 dans la population actuelle Indienne. En effet cet haplogroupe est fréquent dans les populations des steppes de l'Âge du Bronze Moyen par contre il est inexistant dans les populations des steppes de l'Âge du Bronze Ancien dans lesquelles l'haplogroupe R1b-Z2103 domine. D'autre part les auteurs ont estimé que l'ascendance ASI contenait au minimum 39% d'ascendance issue des populations Indus_periphery et l'ascendance ANI contenait au maximum 72% d'ascendance Indus_periphery. Ils ont également estimé que l'ascendance ASI contenait environ 27% d'ascendance issue des agriculteurs d'Iran et que les Juang (une population Austro-Asiatique d'Inde) n'en avaient pas du tout. D'autre part les agriculteurs d'Iran n'ont pas du tout d'ascendance AASI indiquant ainsi un flux de gène du nord vers le sud et aucun dans le sens contraire. Les auteurs ont également estimé que les chasseurs-cueilleurs d'Inde (AASI) forment une population qui a divergé en même temps que les populations Est Asiatiques, les Onges et les aborigènes Australiens. Toutes ces populations correspondent donc à une unique migration ancestrale des hommes modernes vers l'Est à leur sortie de l'Afrique.

Les auteurs ont ensuite estimé, avec un modèle de déséquilibre de liaisons, les dates de mélanges génétiques entre les agriculteurs d'Iran et les chasseurs-cueilleurs d'Inde dans la population Palliyar située dans le Sud de l'Inde et parlant une langue Dravidienne. Le résultat a donné une valeur comprise entre 1700 et 400 av. JC. Cela suggère que les ascendances ANI et ASI n'étaient pas encore totalement formées au début du 2d millénaire av. JC. Or, l'ascendance ASI a commencé à se former vers 3000 av. JC. lorsque les premiers agriculteurs parlant une langue Austro-asiatique venant d'Asie du Sud-Est, sont arrivés en Inde du Sud. Cela a conduit au mélange génétique des populations Austro-asiatiques avec les chasseurs-cueilleurs d'Inde du Sud (AASI) à une époque où il y a avait encore très peu d'ascendance des agriculteurs d'Iran dans cette région:
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Les auteurs ont également montré que les populations anciennes (1200 av. JC.) de la vallée de Swat possédaient environ 22% d'ascendance issue des steppes donnant ainsi un indice supplémentaire au flux de gènes issu des steppes en Asie du Sud.

En conclusion cette étude a montré qu'une population issue d'un mélange génétique entre des agriculteurs d'Iran et des chasseurs-cueilleurs d'Asie du Sud était établie au 3ème millénaire av. JC et que ce mélange avait eu lieu entre 4700 et 3000 av. JC. Ils ont donc dû atteindre la vallée de l'Indus au 4ème millénaire av. JC. Ensuite les ascendances ANI et ASI se sont formées suite à l'arrivée des populations des steppes au 2d millénaire av. JC. initiant le déclin de la civilisation de l'Indus. L'explication la plus simple étant que l'ANI se soit formée dans le nord de l'Inde suite au mélange des populations des steppes avec les groupes Indus_periphery et que l'ASI se soit formée dans le sud de l'Inde suite au mouvement de populations Indus_periphery vers le sud et l'est qui se sont alors mélangées avec des populations AASI diffusant ainsi les langues Dravidiennes en Inde (à moins que les langues Dravidiennes soient les langues des chasseurs-cueilleurs de l'Inde sachant que l'ASI est formé principalement par l’ascendance AASI).

Ces résultats éclairent également l'arrivée des langues Indo-Européennes en Asie du Sud. Il est en effet frappant que la majorité des populations actuelles d'Europe et d'Asie parlant une langue Indo-Européenne, possède une large fraction d'ascendance génétique issue des pasteurs des steppes de la culture Yamnaya. Il est ainsi fort probable que le Proto-Indo-Européen tardif ancestral à toutes les langues Indo-Européennes actuelles, était la langue des populations Yamnaya.

De manière intéressante, les deux régions: Europe et Asie du Sud, montrent un parallèle frappant dans leur pré-histoire. D'abord il y a eu une diffusion de l'agriculture à partir de l'Anatolie vers l'Europe et à partir de l'Iran vers l'Asie du Sud aux 7ème et 6ème millénaires av. JC. Cette diffusion s'est faite dans les deux cas via un mouvement de populations qui se sont mélangées avec les chasseurs-cueilleurs locaux, donnant naissance en Asie du Sud à la population Indus_periphery puis à l'ascendance ASI et en Europe aux populations du Néolithique Moyen. Ensuite dans ces deux régions, les pasteurs des steppes sont arrivés, interagissant avec les populations locales donnant naissance aux cultures Cordée et Campaniforme en Europe et à l'ascendance ANI en Asie du Sud:
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mardi 27 mars 2018

Une rupture violente accompagne l'arrivée du campaniforme dans le bassin du Moyen Guadiana à la frontière entre le Portugal et l'Espagne

Le Guadiana est un fleuve de la péninsule Ibérique, qui se jette dans l'océan Atlantique dans le golfe de Cadix. Durant le Campaniforme (2500-1800 calBC), il a essentiellement fonctionné comme moyen de communication dans le sens Est-Ouest, et non comme frontière. Contrairement à une autarcie relative supposée avoir existé dans les sociétés tribales complexes de la première moitié du 3ème millénaire, les nombreuses frontières des territoires claniques ont disparu pendant la période Campaniforme. Dans la région du bassin du Moyen Guadiana, les plus gros habitats sont La Pijotilla avec environ 80 ha et Porto Torrão avec une superficie estimée entre 75 et 100 ha, tous deux situés sur des terres agricoles fertiles. Le site archéologique de San Blas a atteint son développement maximum au milieu et au troisième quart du 3ème millénaire. Il est constitué d'un habitat d'environ 30 ha et d'une nécropole de 20 ha. Il était doté d'un système complexe de fortifications, avec une citadelle intérieure entourée de murs et de fossés. Les tours fortifiées de Porto das Carretas devaient appartenir au territoire de San Blas, situé à seulement 16 km au sud et également perché au-dessus de la rivière. On y a trouvé des vestiges campanifomes dont les céramiques sont de style exclusivement international. L'étude de ce style international a montré qu'il précédait toujours le style régional de céramiques incisées, bien que l'on trouve également le style international à des époques plus tardives du campaniforme. Cependant, la contribution la plus importante de Porto das Carretas, est due à la discontinuité de l'occupation Campaniforme par rapport à celle du Chalcolithique de la première moitié du IIIe millénaire.

Victor Gonçalves vient d'éditer un livre intitulé: Sinos e Taças. Junto ao oceano e mais longe. Aspectos da presença campaniforme na Península Ibérica. Un des articles de ce livre est écrit par Joaquina Soares: Para uma leitura sociopolítica do campaniforme do Guadiana. Longas viagens com curta estada no Porto das Carretas. Elle y étudie la diffusion du campaniforme dans le sud du Portugal et notamment dans le bassin du Moyen Guadiana. La céramique campaniforme cordée, la plus ancienne, datant du milieu du IIIe millénaire, n'a été identifiée dans la région que par les fouilles archéologiques de La Pijotilla, Porto Torrão, et Alcalar. Sa voie de diffusion a pu être le sud-est de la France, la Meseta, le Guadiana et la côte occidentale du Portugal. La distribution des céramiques internationales campaniforme (associées au style pointillé géométrique) est très régulière dans le Sud-Ouest de la péninsule Ibérique au cours du 3ème quart du 3ème millénaire, sauf à Porto Torrão, où ce style est franchement abondant, avec des centaines d'exemplaires. Le pointillé géométrique est absent à Porto das Carretas et à Miguens 3, villages abandonnés avant le développement du processus de régionalisation des productions céramiques Campaniformes. La diffusion du style international semble s'être produite aussi bien à l'intérieur que sur la côte. Ces principaux axes d'interaction resteront actifs jusqu'à la fin de la période, mais intégrés dans des réseaux d'échanges complexes, à travers lesquels les nouveautés imposées par les styles régionaux, à savoir Ciempozuelos et Palmela, circuleront dans la phase de "vulgarisation" de la céramique. L'habitat important de Porto Torrão, dans la zone d'influence du Groupe Palmela, ne semble pas avoir eu la capacité de redistribuer ce type de poterie campaniforme vers La Pijotilla. La zone du bassin du Guadiana est clairement rattachée à la province stylistique de Ciempozuelos, avec des influences rares et occasionnelles du groupe Palmela. Le style Ciempozuelos a pénétré également dans le bassin du Sado, en croisant la poterie du groupe Palmela, par exemple sur le site de Barrada do Grilo et au Castelos de Torrão:
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L'Algarve est considéré comme un territoire de résistance au Campaniforme puisque seul l'habitat et la nécropole d'Alcalar contiennent des vestiges campaniformes dans cette région.

La fortification chalcolithique de Porto das Carretas d'une superficie d'environ 1 ha, est datée de la première moitié du 3ème millénaire. Elle a été détruite par un incendie violent généralisé, avant d'être réoccupée par les campaniformes entre 2490 et 2130 av. JC.
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La céramique campaniforme est exclusivement de style international sur ce site archéologique. Un brassard d'archer a été trouvé dans la tour M13. Le site est ensuite abandonné définitivement.
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Dans la zone centrale de la fortification initiale Chalcolithique, après construction et terrassement des débris qui ont ajouté de la hauteur à la surface du terrain, une plate-forme a été créée pour la construction d'un nouveau programme architectural Campaniforme composé de trois tours jumelées et communicantes, de trois cabanes et d'un four métallurgique:
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Des parallèles au site de Porto das Carretas existent, comme la tour de Miguens 3, située sur la rive opposée du Guadiana ou la tour de Monte da Tumba, située dans le bassin du Sado.

L'économie de subsistance de la phase campaniforme de Porto das Carretas était basée sur l'agro-silvo-pastoralisme. Les éléments de mouture sont mieux représentés que dans la phase Chalcolithique précédente. Les animaux domestiques incluaient le porc, le mouton, la chèvre et le bœuf. La pêche fluviale a été documentée par une fréquence élevée de poids de filets notamment à la tour M13, où l'auteur a trouvé une concentration de poids partiellement chevauchants, interprétés comme des traces d'un filet de pêche complet, qui aurait été soigneusement plié. Deux activités marquent la plus grande discontinuité entre l'occupation Chalcolithique et celle Campaniforme de Porto das Carretas. La première est la métallurgie du cuivre arsenié, clairement mise en évidence pendant la période Campaniforme et absente dans la phase précédente. La seconde est l'intégration de Porto das Carretas dans les réseaux d'échange régionaux, comme la route du sel marin du Guadiana suggérée par la présence de coquilles d'estuaire marin à l'échelle suprarégionale.

Le site de Porto das Carretas, après son abandon définitif, est remplacé par d'autres sites Campaniforme du style régional Ciempozuelos. Le premier exemple est celui de Monte do Tosco 1, un village en hauteur sur la rive gauche du Guadiana. Une occupation Campaniforme tardif a été identifiée, en discontinuité avec celle du Chalcolithique précédent. La poterie Campaniforme est exclusivement de style Ciempozuelos. Le remplissage de la décoration par une pâte blanche est bien représenté. Les céramiques Campaniformes, associées à des métaux (poignards à languette), des coulées de fonte et des vases de stockage, ont été concentrées dans la cabane 1. Il est probable que Monte do Tosco 1 a remplacé dans cette partie de la rivière, entre les cours d'eau de Cuncos et d'Alcarrache, Porto das Carretas alors abandonné, à environ 16 km au nord. Sur la rive droite de la rivière Guadiana et environ 14 km, le site de plaine de Quinta do Estácio 14 a révélé une occupation campaniforme, où l'auteur a identifié, dans un ensemble de 14 vases de style Ciempozuelos, seulement une coupe du style de Palmela.

Dans le bassin du Guadiana, une première phase métallurgique a été identifiée datant de la première moitié du 3ème millénaire, mais c'est surtout dans la deuxième moitié du 3ème millénaire, dans une chronologie Campaniforme, que la métallurgie du cuivre atteint une plus grande visibilité. La grande majorité (plus d'une centaine) des pièces métalliques du village de La Pijotilla appartient à la période Campaniforme, dont le point culminant est la présence de pointes de javelot et de poignards à languette. L'intensification de la production métallique dans le Guadiana Moyen pendant l'horizon Campaniforme est générale, et associe, comme dans la Meseta, le style Ciempozuelos à des productions d'armes en cuivre arsenié et à des diadèmes en or. Contrairement à la céramique Campaniforme qui semble avoir rencontré des résistances dans le sud du Bas Alentejo, dans l'Algarve et le Bas Guadiana, la métallurgie du cuivre arsenié, généralement associée à cette céramique, a été disséminée dans les zones considérées, où des établissements de mineurs ont été identifiés. Les vestiges métallurgiques récupérés à Porto das Carretas représentent différentes phases de la chaîne opératoire: minéraux, four métallurgique, scories, céramiques vitrifiées (creusets) et objets métalliques arseniés. L'analyse chimique des artefacts métalliques de la Phase II de Porto das Carretas comparés aux minéraux pouvant être produits à partir de minerais riches en cuivre sans arsenic disponibles dans le bassin du Guadiana, montre que de l'arsenic a été ajouté dans la phase de réduction. L'arsenic a contribué à augmenter la dureté des pièces en leur donnant une teinte argentée, aspects qui n'ont peut-être pas été le résultat de simples accidents mais, au contraire, ont été intentionnellement recherchés.

En conclusion, cette étude montre que le passage du Chalcolithique au Campaniforme dans le bassin du Moyen Guadiana s'est fait dans la violence avec la destruction du site fortifié de Porto das Carretas autour de 2500 av. JC. Cette destruction coïncide avec l'arrivée d'une population Campaniforme issue des steppes dans toute l'Europe Occidentale. Cette population remplace l'ancienne population Néolithique en Grande-Bretagne, et arrive également dans la péninsule Ibérique au contact de la population Chalcolithique comme le montre la dernière étude génétique de Olalde. Cette population a t'elle joué un rôle dans la destruction de Porto das Carretas ?

vendredi 23 mars 2018

Arrivée d'une ascendance Sibérienne dans le Nord-Est de l'Europe

La structure génétique des Européens est le résultat de plusieurs migrations successives. Les chasseurs-cueilleurs ont colonisé le continent depuis le Paléolithique Supérieur, les premiers fermiers sont arrivés depuis l'Anatolie il y a environ 8000 ans, enfin les pasteurs des steppes se sont diffusés à la fin du Néolithique et au début de l'Âge du Bronze il y a environ 4500 ans. En conséquence, la plupart des Européens actuels peuvent être modélisés comme un mélange génétique de ces trois populations ancestrales. Cependant, ce modèle ne s'adapte pas aux populations actuelles du Nord-Est de l'Europe comme les Samis, les Russes, les Mordves, les Tchouvaches et les Finnois. Ils portent en effet une autre ascendance génétique d'origine Est Asiatique. On ignore quand elle est arrivée dans la région.

Thiseas Lamnidis ​et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient Fennoscandian genomes reveal origin and spread of Siberian ancestry​ ​ in​ ​ Europe. Ils ont séquencé le génome de 15 anciens individus de Finlande et de la péninsule de Kola située au Nord-Ouest de la Russie, vieux de 3500 à 200 ans. Ils ont aussi séquencé le génome d'un Sami actuel. Les 15 anciens génomes séquencés appartiennent à:

  • six individus du début de l'Âge des métaux du site archéologique de Bolshoy Oleni Ostrov situé dans la péninsule de Kola, daté entre 1610 et 1436 av. JC. La région est habitée aujourd'hui par les Samis.
  • il y a aussi sept individus du site de Levänluhta en Finlande, daté entre 400 et 800 de notre ère. La région est habitée aujourd'hui par des populations parlant le Finnois ou le Suèdois.
  • enfin deux individus viennent du cimetière de Chalmny Varre dans la péninsule de Kola, daté entre le 18ème et le 19ème siècle.

Sur ces 15 individus, seuls 11 ont donné des résultats avec une qualité suffisante. Les quatre génomes rejetés sont tous issus du site de Levänluhta:
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Ces anciens génomes ont ensuite été comparés avec ceux d'autres anciens individus et de 1320 individus actuels.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales. La première composante sépare les Est Asiatiques (à droite) des Ouest Eurasiens (à gauche). Sur la droite, les Est Asiatiques s'étendent entre les Nganasans et les Yukagirs (en haut) et les Amis et Atayals de Taïwan (en bas). Sur la gauche, les Ouest Eurasiens s'étendent entre les Bédouins d'Arabie Séoudite (en bas) et les Européens du Nord-Est (en haut). Entre ces deux extrêmes, on trouve deux ponts principaux: celui du haut inclut notamment les populations situées entre le Nord-Est de l'Europe et le Nord de la Sibérie, principalement de langue ouralienne, et représentés par des symboles violets. Les anciens chasseurs-cueilleurs d'Europe sont représentés par des symboles verts situés au-dessus du groupe des Ouest Eurasiens:
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Dix des onze anciens individus de cette étude représentés par des symboles noirs se retrouvent sur ce pont de populations ouraliennes. La seule exception est l'échantillon JK2065 qui se regroupe avec les populations actuelles du Nord de l'Europe (Lituaniens, Norvégiens, Islandais). De manière intéressante deux des trois individus du site de Levänluhta et les deux Samis historiques de Chalmny Varre se regroupent avec les Samis actuels, suggérant ainsi une continuité génétique avec le Nord depuis l'Âge du Fer. A l'inverse les six anciens individus de l'Âge des métaux se retrouvent plus vers les populations Sibériennes.

Les auteurs ont ensuite fait une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Les populations actuelles du Nord-Est de l'Europe (Samis, Finnois et Russes) incluent une composante Sibérienne en violet maximale chez les Nganasans actuels:
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L'ascendance chasseur-cueilleur Européenne est en bleu, alors que l'ascendance des premiers fermiers d'Anatolie est en orange. Les deux anciens individus de Chalmny Varre ont des ascendances en proportions voisines des Samis actuels. Contrairement aux deux autres échantillons du site de Levänluhta, JK2065 n'a pratiquement pas d'ascendance Sibérienne. Enfin les six individus de Bolshoy ont le plus d'ascendance Sibérienne (entre la moitié et les deux tiers de leur génome), alors que les anciens chasseurs-cueilleurs de Motala en Suède (SHG) n'en ont pas du tout.

Les marqueurs uni-parentaux montrent qu'une partie des anciens individus de Bolshoy ont une origine Sibérienne: haplogroupes mitochondriaux Z1, C4 et D4, haplogroupe du chromosome Y: N1c. Ce dernier est l'haplogroupe dominant dans le Nord-Est de l'Europe et en Russie actuellement, notamment dans les populations de langue ouralienne. C'est aussi la plus ancienne occurrence de N1c dans le Nord-Est de l'Europe. De plus, l'ancienne population de Bolshoy possède les gènes EDAR et FADS. Le gène EDAR est actuellement très fréquent en Asie de l'Est et chez les Amérindiens. Il est relié à une forme spécifique des dents et des cheveux. Certains chasseurs-cueilleurs du site de Motala en Suède possèdent également ce gène EDAR. Le gène FADS est observé aujourd'hui dans les populations du Groenland. Il est associé aux diètes riches en acide gras.

La statistique f3 montre que de nombreuses populations du Nord-Est de l'Europe peuvent être modélisées comme issues d'un mélange génétique entre deux sources: Sibérienne et Européenne. Le résultat le plus significatif est donné par les Samis issus d'un mélange entre Nganasans et Islandais. La statistique f4 confirme également que les anciens individus de cette étude et toutes les populations ouraliennes actuelles (sauf les Hongrois) possèdent une affinité génétique avec les Nganasans.

Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel ADLER pour estimer les dates de mélanges génétiques. En cas de plusieurs événements de mélange génétique successifs, ADLER estime une date moyenne. A partir des anciens individus de Bolshoy, les auteurs ont estimé une date de 4000 ans pour le mélange génétique et donc pour l'arrivée de l'ascendance Sibérienne dans la région. Cependant pour les autres anciens individus et les populations actuelles, le logiciel ADLER estime une date de mélange génétique plus récente, suggérant ainsi plusieurs vagues de migrations successives issues de Sibérie.

L'histoire de la Finlande est sujet à de nombreux débats pour savoir si les Samis sont arrivés dans la région avant les Finnois. De nombreux linguistes affirment que le Sami a été parlé dans la région avant le Finnois. Des sources historiques affirment que les Samis vivaient dans le centre de la Finlande vers 1500. La statistique f4 montre qu'un ancien individu de Levänluhta et ceux de Chalmny Varre se regroupent avec les Samis actuels, mais pas avec les Finnois, et un second individu de Levänluhta, bien que n'étant pas tout proche des Samis est cependant plus proche des Samis que des Finnois. Enfin, l'individu JK2065 de Levänluhta ne se regroupe ni avec les Samis ni avec les Finnois. Cela confirme qu'à l'Âge du Fer, les populations du centre de la Finlande étaient plus proches des Samis actuels que des Finnois. Ces résultats suggèrent que la population Sami s'étendait dans le passé sur une plus grande région vers le sud. Un changement génétique est donc intervenu depuis l'Âge du Fer en Finlande et a apporté la langue Finnoise.

jeudi 22 mars 2018

Histoire génétique des derniers Néandertals

La transition entre le Paléolithique Moyen et le Paléolithique Supérieur en Europe est caractérisée par des changements culturels et biologiques majeurs qui coïncident avec l'arrivée des hommes modernes et la disparition des Néandertals. L'analyse des premiers génomes de Néandertal a montré l'existence d'un flux de gènes issus de Néandertal chez les hommes modernes daté entre 60.000 et 50.000 ans. Cela aboutit à l'existence d'environ 2% d'ADN de Néandertal chez les hommes actuels non Africains. De plus l'analyse du génome d'un homme moderne vieux de 40.000 ans issu du site de Oase 1 en Roumanie a montré que le métissage entre Néandertals et hommes modernes est arrivé également en Europe plus récemment. Cependant, peu de choses sont connues sur la diversité génétique des derniers Néandertals en Europe et en Asie de l'Ouest, peu avant leur disparition. Aujourd'hui seule une poignée de restes de Néandertal ont été séquencés.

Mateja Hajdinjak et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Reconstructing the genetic history of late Neanderthals. Ils ont séquencé le génome nucléaire de cinq Néandertals datés entre 44.600 et 37.900 ans en Belgique, France, Croatie et en Russie au nord du Caucase:
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L'arbre phylogénétique des séquences mitochondriales obtenues montrent qu'elles se situent dans la variation des hommes de Néandertal. Notamment la position de la séquence du Néandertal de France (Les Cottés) remet en cause une division géographique entre les Néandertals de l'Est et ceux de l'Ouest:
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Les auteurs ont également montré que parmi ces cinq Néandertals, les individus de Goyet (Belgique), Les Cottés (France) et de Vindja (Croatie) sont des femmes alors que les individus de Mezmaiskaya (Russie) et de Spy (Belgique) sont des hommes. La séquence du chromosome Y de ces deux derniers individus tombent en dehors de la variation des séquences des hommes modernes (voir figure ci-dessus) comme c'était d'ailleurs le cas pour un Néandertal du site de El Sidrón en Espagne préalablement publié.

Le génome de ces cinq Néandertals a également été comparé à celui d'un Néandertal de Sibérie (Altaï) vieux d'environ 120.000 ans, d'un autre de Croatie (également du site de Vindja) vieux de plus de 45.000 ans et d'un Néandertal de Russie (également de Mezmaiskaya) vieux de 70.000 à 60.000 ans. Le résultat montre que tous les hommes de Néandertal se regroupent et forment une clade séparée de l'homme de Denisova et des hommes modernes (voir figure ci-dessus). A l'intérieur de cette clade, les Néandertals se séparent les uns des autres en fonction de leur âge. Le plus vieux (Altaï) se séparant des autres le premier, suivi de Mezmaiskaya 1, alors que les derniers Néandertals se regroupent entre eux. Ces résultats sont confirmés par la statistique D.

Les auteurs ont également vérifié que plus les derniers Néandertals étaient proches géographiquement, plus ils étaient proches génétiquement. De plus le Néandertal récent de Mezmaiskaya est plus proche des Néandertals récent de France, Belgique et Croatie que le Néandertal plus ancien du même site de Mezmaiskaya indiquant ainsi un changement de population Néandertalienne en Russie. Ce changement coïncide avec des fluctuations climatiques qui ont conduit à un refroidissment important en Europe.

Les auteurs ont ensuite estimé la date de séparation entre les derniers Néandertals et le Néandertal de l'Altaï autour de 150.000 ans, et entre les derniers Néandertals et le vieux Néandertal de Vindja à environ 70.000 ans. La séparations des hommes de Néandertal avec ceux de Denisova est estimé à environ 400.000 ans et avec les hommes modernes à environ 530.000 ans.

Les auteurs ont ensuite comparé le génome des hommes de Néandertal avec le génome de la population de Néandertal qui a apporté un flux de gènes à la population d'hommes modernes non Africaine. Ils ont trouvé que tous les Néandertals récents et celui plus ancien de Mezmaiskaya partagent plus d'allèles dérivés avec l'ADN de Néandertal inclu dans les hommes modernes que le Néandertal de l'Altaï, avec peu de différences entre chacun d'eux. Ainsi le flux de gènes de Néandertal dans les hommes modernes est issu d'une population qui s'est séparée du Néandertal de l'Altaï il y a 150.000 ans, puis qui s'est séparée des Néandertals récents avant leur séparation avec l'homme de Néandertal ancien de Mezmaiskaya il y a plus de 90.000 ans.

Enfin les auteurs n'ont pas trouvé de flux de gènes issu d'hommes modernes dans le génome des Néandertals récents.

vendredi 16 mars 2018

Génomes Ibéromaurusiens du Maroc

Le Sahara est une barrière éco-géographique aux migrations humaines en dehors des périodes où l'humidité permet au désert de verdir. L'Afrique Sub-Saharienne abrite les lignages les plus divergeant parmi l'ensemble des branches humaines, ce qui implique que tous les Eurasiens descendent d'un groupe humain qui a quitté l'Afrique entre 50.000 et 100.000 ans. De manière intéressante les populations actuelles d'Afrique du Nord partagent une majorité de leur ascendance avec les populations du Proche-Orient, indice d'un retour vers l'Afrique d'anciennes populations Eurasiennes.

Marieke van de Loosdrecht et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations. Ils ont séquencé le génome complet de cinq squelettes, et obtenu la séquence mitochondriale de sept individus de la Grotte des Pigeons à côté de Taforalt à l'Est du Maroc, datés entre 15100 et 13900 ans. Les individus de Taforalt sont associés à la culture Ibéromaurusienne dont l'origine est débattue. Ces génomes ont été comparés à d'autres anciens génomes et au génome de populations actuelles:
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Parmi les cinq anciens individus dont le génome complet a été séquencé, il y a quatre hommes et une femme. Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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Les individus de Taforalt (disques rouges ci-dessus) se regroupent dans une position intermédiaire entre les Nord Africains actuels (Saharawi, Mozabites, Berbères) et les Africains de l'Est (Afar, Oromo et Somali).

D'autre part tous les hommes sont de l'haplogroupe du chromosome Y: E1b-M78. Cet haplogroupe est fréquent aujourd'hui en Afrique du Nord et de l'Est. La branche voisine E1b-M123 a été détectée chez les anciens individus du Levant: chasseurs-cueilleurs Natoufiens et premiers Néolithiques pré-poterie.

Une analyse avec le logiciel ADMIXTURE pour K=10 suggère également une connexion entre les anciens individus de Taforalt et les anciens individus du Levant (ascendance verte):
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Les autres composantes principales des squelettes de Taforalt sont une ascendance Est Africaine (en marron) qui est maximale chez les chasseurs-cueilleurs Hadza, et une ascendance Ouest Africaine (en magenta). De manière intéressante, à l'inverse des anciens individus de Taforalt, les populations actuelles d'Afrique du Nord ont beaucoup moins de composantes Sub-Sahariennes.

Les statistiques f3 et f4 confirment que les anciens individus de Taforalt ont le plus d'affinité génétique avec les anciens individus du Proche-Orient, notamment les Natoufiens. Ces outils montrent également que les Ibéromaurusiens ont reçu une contribution génétique de populations Sub-Sahariennes (surtout Ouest-Africaines comme les Mende ou les Yoruba), mais aucune de population Européenne. Le génomes de ces anciens individus peut être modélisé comme un mélange génétique de 63,5% d'ascendance proche des populations Natoufiennes et 36,5% d'ascendance Sub-Saharienne.

Les séquences mitochondriales obtenues appartiennent aux haplogroupes U6a pour six individus et M1 pour le septième:
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Ces haplogroupes sont présents actuellement essentiellement en Afrique du Nord et de l'Est. Ce sont des marqueurs typiques Maghrébins qui sont originaire d'Asie de l'Ouest et qui sont entrés en Afrique au Paléolithique. Leur présence chez les Ibéromaurusiens de Taforalt prouve leur présence au Maroc il y a 15.000 ans. Les auteurs ont analysé les anciens mitogénomes et les individus actuels d'haplogroupe U6 ou M1 avec le logiciel BEAST. Ils ont montré que U6 a émergé il y a environ 37.000 ans, U6a et M1 il y a environ 24.000 ans. Ce dernier âge correspond à l'émergence de la culture Ibéromaurusienne en Afrique du Nord-Ouest.

Dans cette étude, les auteurs ont mis en évidence une connexion génétique entre l'Afrique du Nord et le Proche-Orient précédent le Néolithique d'au moins 4000 ans. Ils ont également rejeté un éventuel flux de gènes épi-gravettien en provenance d'Europe du Sud.

jeudi 15 mars 2018

De nombreuses femmes d'origine étrangère en Bavière au Haut Moyen Âge

L'Europe a subi une profonde transformation entre la fin de l'Antiquité et le Moyen Âge qui a conduit à la fondation du paysage politique, social et religieux moderne. Durant cette période connue pour ses grandes migrations, l'empire Romain s'est progressivement désintégré. Cependant la composition sociale et génétique des groupes impliqués dans ces migrations reste obscure et a été sujet à de nombreux débats. Au milieu du 6ème siècle, l'historiographe Jordanes et le poète Venantius Fortunatus font mention pour la première fois d'un groupe appelé Baiuvarii qui réside dans l'actuelle Bavière.

Bien que ce groupe soit bien moins connu que d'autres de la même époque, un artefact archéologique intéressant en Bavière à cette époque est la présence de squelettes avec un crâne artificiellement déformé et allongé dans les cimetières. Une telle déformation crânienne n'est possible que durant la petite enfance. C'est une déformation délibérée et permanente de la tête obtenue au prix de beaucoup d'efforts. Dans certaines sociétés, c'est un idéal de beauté, mais aussi un marqueur social de haut statut. A la fin de l'empire Romain et au Haut Moyen Âge, ce phénomène est connu en Eurasie surtout chez les Huns, un groupe qui a migré en Europe depuis l'Asie. En Bavière ce phénomène se produit essentiellement sur les femmes adultes, et non sur les enfants. Ceci suggère une migration de femmes en Europe Occidentale depuis l'Orient. Cependant, le mobilier archéologique de ces femmes ne se distingue pas (ou peu) de celui des individus avec un crâne de forme normale.

Krishna Veeramah et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Population genomic analysis of elongated skulls reveals extensive female-biased immigration in Early Medieval Bavaria. Ils ont séquencé le génome de 36 adultes des deux sexes issus de six cimetières Bavarois datés autour de l'an 500. Ils ont également séquencé le génome d'un soldat Romain de Bavière daté de l'an 300, et de quatre individus de la même époque mais situés plus à l'Est (Crimée de culture Ostrogoth, Serbie de culture Gépide et Russie de culture Sarmate) dont deux ont également un crâne déformé:
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Parmi les individus des six cimetières Bavarois, neuf femmes ont un crâne nettement déformé, cinq (quatre femmes et un homme) ont une déformation du crâne possible. Les 22 individus restant avec un crâne normal sont 13 femmes et 9 hommes.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales en ajoutant plusieurs populations actuelles d'Europe: CE (Europe Centrale), EE (Europe de l'Est), NE (Europe du Nord), NEE (Europe du Nord-Est), NWE (Europe du Nord-Ouest), SE (Europe du Sud), SEE (Europe du Sud-Est), WE (Europe de l'Ouest):
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Dans la figure ci-dessus, les individus anciens avec un crâne normal sont en bleu, avec un crâne déformé en rouge et avec un crâne peut-être déformé en vert. La majorité des individus anciens Bavarois se regroupent autour des populations d'Europe du Nord et du Nord-Ouest. La majorité des individus qui ne font pas partie de ce groupe sont des femmes proche des populations d'Europe du Sud ou du Sud-Est. C'est le cas de toutes les femmes avec un crâne déformé (en rouge). Cependant deux femmes avec un crâne normal se regroupent auprès des populations actuelles Grecques.

Les auteurs ont également fait une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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Les femmes avec un crâne déformé ont une diversité génétique plus forte que les autres individus, avec une proportion diverse d'ascendance Sud Européenne (TSI). Une de ces femmes possède de plus environ 20% d'ascendance Est Asiatique (EAS). Les femmes avec un crâne normal sont équivalentes génétiquement aux hommes avec une très forte proportion d'ascendance d'Europe du Nord et du Centre (NC_EUR), sauf deux d'entre elles d'ascendance Sud Européenne. De plus une femme possède également un peu d'ascendance Est Asiatique (ALH_3).

Pour les anciens individus non Bavarois, KER_1, l'Ostrogoth de Crimée possède une forte proportion d'Europe du Sud et un peu d'ascendance Sud Asiatique (SAS). VIM_2, le Gépide de Serbie possède de l'ascendance Est Asiatique. Les deux sarmates de Russie (PR_4 et PR_10) possèdent une composante Nord Européenne proche des Finlandais actuels (FIN), mais aussi de l'ascendance Asiatique.

De manière intéressante, aucun Bavarois ne possède d'ascendance du Sud-Ouest de l'Europe (IBS), à l'inverse du soldat Romain (FN_2) qui en possède beaucoup.

Les auteurs ont également analysé les traits physiques et physiologiques de ces anciens individus. Ainsi 80% des individus avec un crâne normal ont les yeux bleus et les cheveux blonds, alors que 80% des femmes avec un crâne déformé ont les yeux marrons avec des cheveux bruns (60%) ou blonds (40%). De plus 57% des individus avec un crâne normal sont tolérants au lactose de manière équivalente à la population actuelle d'Europe Centrale, alors qu'ils sont seulement 28% dans le groupe des femmes avec un crâne déformé, proche également des populations actuelles d'Europe du Sud. Cette proportion de tolérance au lactose qui est encore très faible (10%) à l'Âge du Bronze, augmente donc rapidement jusqu'au début du Moyen Âge.

Il est probable que les habitants de la Bavière au Haut Moyen Âge ne pratiquaient pas la déformation crânienne sur leurs propres enfants. Par contre les élites faisaient venir des femmes possédant un crâne déformé de l'Europe du Sud-Est, probablement pour former des alliances stratégiques. Ces mouvements d'individus restaient limités et n'ont pas influencé de manière significative les gènes de la population Bavaroise. Ces femmes, bien que physiquement différentes de la population locale, n'ont pas (ou peu) de mobilier archéologique spécifique, ce qui indique qu'elles se sont bien intégrées dans la société Bavaroise de l'époque.

Enfin la question de l'ascendance Est Asiatique dans quelques individus, pose le problème de savoir si l'origine de la déformation des crânes vient des Huns. Ils est admis que les Huns étaient un mélange de populations Est Européennes et d'Asie Centrale et qu'ils ont intégré des individus (hommes et femmes) des populations locales durant leur expansion vers l'Ouest. Cependant cette étude ne permet pas de conclure.

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