Généalogie génétique

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jeudi 1 juin 2017

Les génomes d'anciennes momies Égyptiennes suggèrent une augmentation de l'ascendance Sub-saharienne après la période Romaine

La localisation stratégique de l’Égypte au carrefour de l'Afrique, de l'Asie et de l'Europe, lui a permis d'avoir de nombreuses interactions avec ces différentes régions, allant du commerce international aux invasions étrangères. Notamment, à partir du premier millénaire av. JC., l’Égypte a subi la domination des Libanais, Assyriens, Koushites, Perses, Grecs, Romains, Arabes, Turcs et Britanniques. Ces mouvements de populations, de produits et d'idées à travers l’Égypte a donné lieu à de nombreux échanges culturels et génétiques.

Jusqu'à maintenant, l'histoire de la population Égyptienne a été basée principalement sur la littérature, les ressources archéologiques et l'analyse génétique de la population actuelle. L'analyse d'ADN ancien est cruciale pour comprendre l'histoire de cette population.

Verena Schuenemann et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods. Ils ont séquencé le génome de 151 momies issues de la communauté de Abusir el-Meleq en Moyenne Égypte, datées entre 1388 av. JC et 426 ap. JC., et conservées au musées de Tübingen et Berlin en Allemagne:
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Ces individus se regroupent donc selon trois périodes distinctes: Pré-Ptolémaïque (Nouvel Empire, Troisième période intermédiaire et Période tardive), Ptolémaïque et Romaine. Des résultats d'ADN mitochondrial ont été obtenus pour 90 individus et sur le génome complet pour trois individus seulement: deux d'entre eux sont de l'époque Pré-Ptolémaïque et le troisième de l'époque Ptolémaïque.

Les 90 résultats mitochondriaux appartiennent aux époques Pré-Ptolémaïque (44), Ptolémaïque (27) et Romaine (19). Les résultats ont été comparés avec ceux de la population actuelle d’Égypte et celle d’Éthiopie:
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Ainsi la figure ci-dessus montre un fort accroissement des fréquences des haplogroupes Sub-sahariens (en rouge et orange) dans la population actuelle d’Égypte (jusqu'à 20%).

Les auteurs ont ensuite fait une Analyse en Composantes Principales basée sur la fréquence des haplogroupes mitochondriaux:
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Les trois groupes anciens d’Égypte (en bleu ci-dessus) se regroupent entre eux supportant une certaine continuité génétique pendant 1300 ans. Ces anciens individus montrent une certaine affinité génétique avec les populations du proche-Orient et du Levant. De plus les haplogroupes du chromosome Y des trois individus dont le génome a été séquencé complètement sont: J (pour deux) fréquent au Moyen-Orient, et E1b fréquent en Afrique du Nord.

Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales basée sur les trois génomes complets d'anciens Égyptiens comparés avec des populations contemporaines et des individus anciens:

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Ainsi les anciens Égyptiens (disques noirs) ne se regroupent pas avec les Égyptiens actuels (losanges noirs), mais se rapprochent des populations actuelles du Proche-Orient (en jaune). Les Égyptiens actuels sont eux déplacés vers les populations Sub-sahariennes (en bleu).

L'analyse avec le logiciel ADMIXTURE supporte ces résultats:
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Les Égyptiens actuels possèdent une ascendance Sub-saharienne (en rouge) absente chez les anciens Égyptiens. Ces derniers ont une composante Natoufienne (en marron) plus importante.

Les auteurs ont ensuite utilisé la statistique f3 pour évaluer l'affinité génétique avec les anciens Égyptiens et les Égyptiens actuels. Dans la figure ci-dessous, en haut est représenté l'affinité génétique avec les anciens Égyptiens. Elle est maximale pour les individus du Néolithique et de l'Âge du Bronze du Levant, les individus du Néolithique d'Anatolie et les Européens actuels:
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L'affinité génétique avec les Égyptiens contemporains est représentée en bas. Elle est maximale pour les populations Sub-sahariennes. Les Égyptiens actuels peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre les anciens Égyptiens et une population Sub-saharienne. L'ascendance Africaine est estimée entre 6 et 15% chez les anciens Égyptiens et entre 14 et 21% chez les Égyptiens actuels. De plus le logiciel ADLER estime à environ 700 ans la date de ce mélange génétique.

Enfin, les auteurs ont déterminé certains caractères phénotypiques dans l'échantillon à relativement haute couverture et le moins contaminé. Cet individu a un allèle dérivé pour le gène SLC24A5, ce qui lui confère une peau relativement claire équivalente à celle des Néolithiques d'Anatolie. Il a également les yeux sombres et est intolérant au lactose.

lundi 29 mai 2017

Histoire génomique de la population Cananéenne de l'Âge du Bronze et de la population Libanaise actuelle

Le Proche-Orient est une région centrale dans la préhistoire et l'histoire de l'humanité, depuis la sortie d'Afrique de l'homme moderne, les expansions post-glaciaires et le Néolithique, jusqu'aux périodes historiques quand les anciens Égyptiens, Grecs, Phéniciens, Assyriens, Babyloniens, Perses et Romains ont laissé leurs impacts sur la région. Les Cananéens ont émergé il y a entre 4000 et 3000 ans durant l'Âge du Bronze au Levant. Ils habitaient une région bordée au Nord par l'Anatolie, à l'Est par la Mésopotamie et au Sud par l’Égypte. Ils avaient accès à la Méditerranée et à l'île de Chypre. Plus tard ils ont laissé la place aux Phéniciens qui ont colonisé la Méditerranée entre 3500 et 2300 ans. Peu de traces écrites nous sont restées des Cananéens et ainsi beaucoup d'incertitudes planent sur leurs origines. Certains archéologues pensent à une origine dans le golfe Persique alors que d'autres voient une origine locale. Beaucoup d'incertitudes planent également sur leur destin: ont ils disparus ou ont ils laissé leur traces génétiques dans les populations suivantes de la région.

Marc Haber et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Continuity and admixture in the last five millennia of Levantine history from ancient Canaanite and present-day Lebanese genome sequences. Ils ont séquencé le génome de cinq individus Cananéens de l'Âge du Bronze de la ville de Sidon, datés entre 3750 et 3650 ans:
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Les auteurs ont également séquencé le génome de 99 Libanais contemporains, qu'ils ont ajouté aux séquences (modernes et anciennes) préalablement publiées. Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les échantillons modernes sont en gris et les échantillons anciens en couleur. Les cinq Cananéens sont représentés par des triangles roses:
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Le regroupement des Cananéens avec les populations Libanaises contemporaines suggèrent une continuité génétique dans la région depuis l'Âge du Bronze. Ces résultats sont confirmés par la statistique f4 qui indique que les Libanais sont la population actuelle la plus proche génétiquement des Cananéens. De plus, l'analyse des traits phénotypiques montre que les Cananéens avaient des couleurs de peau, cheveux et yeux comparables aux Libanais actuels. Par ailleurs, les cinq Cananéens se regroupent avec trois individus de l'Âge du Bronze de Jordanie (triangles verts dans la PCA ci-dessus), ce qui indique que les différentes populations des côtes ou à l'intérieur des terres partageaient une origine génétique et ethnique commune à cette époque. De plus la statistique f4 suggère que ces individus de l'Âge du Bronze peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre les Anciens Néolithiques du Levant et les individus du Chalcolithique d'Iran.

Les deux hommes Cananéens ont pour haplogroupe du chromosome Y: J1a2b et J2b: deux haplogroupes communs aujourd'hui au Proche-Orient. Cependant cet haplogroupe est absent dans la région avant l'Âge du Bronze (au Néolithique). Les haplogroupes mitochondriaux des cinq Cananéens sont N1a, HV1, K1a, R2 et H1:
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Les auteurs ont ensuite recherché la date d'arrivée de l'ascendance Iranienne au Proche-Orient à l'aide du logiciel ADLER. Les résultats donnent un mélange génétique daté autour de 5000 ans. Cette date correspond à la fondation de l'empire Akkadien fondé par Sargon.

Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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Les résultats confirment que les Cananéens sont issus d'un mélange génétique entre les Néolithiques du Levant (composante verte) et les anciens Iraniens (Néolithique et Chalcolithique) (composante rouge). Cependant les Libanais actuels présentent une troisième composante (en bleu) issue des Steppes qui est absente chez les Cananéens. Ces résultats sont confirmés par la statistique f4. Ainsi les Libanais actuels sont composés de 93% de Cananéens et de 7% des individus de l'Âge du Bronze des Steppes. Ce mélange génétique est estimé à une date voisine de 3000 ans qui correspond au déclin de l'empire Égyptien et à l’avènement des Phéniciens, mais aussi des Assyriens, Perses et Macédoniens.

dimanche 28 mai 2017

Mélanges génétiques entre chasseurs-cueilleurs et fermiers en Roumanie

La transition Néolithique en Europe a impliqué de profonds changements culturels et technologiques. En Europe Occidentale et Centrale, ces changements sont arrivés rapidement avec la venue de fermiers en provenance d'Anatolie. Plus à l'est, dans la région Baltique, cette transition a été progressive avec peu ou pas d'apport génétique des fermiers Anatoliens.

Gloria Gonzalez-Fortes et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Paleogenomic Evidence for Multi-generational Mixing between Neolithic Farmers and Mesolithic Hunter-Gatherers in the Lower Danube Basin. Ils ont étudié les interactions entre chasseurs-cueilleurs et fermiers en Roumanie dans le bassin du Danube. Pour cela ils ont séquencé le génome de quatre individus dont trois chasseurs-cueilleurs du Mésolithique datés entre 8800 et 8700 ans situés à Schela Cladovei et Ostrovul Corbului, et d'un individu de l'Énéolithique daté de 5300 ans situé à Gura Baciului. Les auteurs ont également séquencé le génome de deux chasseurs-cueilleurs Mésolithique d'Espagne situés à Chan do Lindeiro et à Los Canes.
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Les trois chasseurs-cueilleurs de Roumanie ont la peau, les cheveux et les yeux sombres, alors que l'individu de l'Énéolithique de Roumanie a la peau plus claire, les cheveux sombres et les yeux clairs. Les quatre individus ne sont pas tolérants au lactose (gène MCM):
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Un chasseur-cueilleur de Roumanie appartient à l'haplogroupe mitochondrial U5b fréquent en Europe Occidentale, alors qu'un autre appartient à l'haplogroupe U5a fréquent en Scandinavie et dans la région Baltique. Les deux autres individus de Roumanie appartiennent à l'haplogroupe mitochondrial K1, commun chez les premiers fermiers d'Anatolie et d'Europe. Les trois hommes du Mésolithique de Roumanie appartiennent également à l'haplogroupe du chromosome Y: R1 et R1b-M343, fréquent chez les Européens Occidentaux contemporains:
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A noter cependant que les Mésolithiques de Roumanie sont négatifs pour la mutation M269, alors que les Européens Occidentaux contemporains sont quasiment tous positifs pour cette mutation.

Les auteurs ont également réalisé une Analyse en Composantes Principales pour comparer leurs génomes à celui d'autres échantillons anciens et contemporains:
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Les trois chasseurs-cueilleurs de Roumanie se regroupent avec les autres individus du Mésolithique Européen, dont notamment les deux nouveaux génomes Ibériques. Ils sont également proches des individus contemporains d'Europe du Nord. A l'inverse, l'individu de l'Énéolithique de Roumanie se situe entre les chasseurs-cueilleurs Européens et les fermiers du Néolithique Européen. Ces résultats sont confirmés par l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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Les trois chasseurs-cueilleurs de Roumanie (SC1_Meso, SC2_Meso et OC1_Meso) sont constitués d'une seule ascendance (en bleu) correspondant aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest, alors que l'individu de l'Énéolithique de Roumanie (GB1_Eneo) est constitué d'un mélange entre deux composantes chasseur-cueilleur (en bleu) et fermier Néolithique (en orange). De manière intéressante, cet individu a une forte proportion d'ascendance chasseur-cueilleur contrairement aux individus du Néolithique Moyen Européen. Également, contrairement aux individus de l'Âge du Bronze Européen, cet individu de l'Énéolithique de Roumanie ne possède pas la composante (en vert) issue des Steppes.

Les auteurs ont également mesuré les taux isotopiques de leurs échantillons. Ainsi, les trois chasseurs-cueilleurs de Roumanie avaient une diète basée sur une forte consommation de poissons d'eau douce, alors que l'individu de l'Énéolithique de Roumanie montre une diète basée sur un mélange entre poissons d'eau douce et produits terrestres.

De manière intéressante cette étude confirme le fait que la propagation du Néolithique dans le Nord-Est et l'Est de l'Europe est plus compliquée qu'un simple remplacement de populations. De nombreux échanges culturels ont eu lieu peut-être dû au fait que les conditions environnementales de ces régions n'étaient pas propice aux développement de l'agriculture, ou que la densité de chasseurs-cueilleurs était plus élevée dans ces régions.

samedi 20 mai 2017

Histoire génomique de la Sicile et de l'Italie du Sud

La mer Méditerranée a joué un rôle primordial dans les migrations humaines à partir du Levant et du Proche-Orient, notamment durant le Néolithique. Cependant des événements démographiques plus récents ont pu modifier la structure génétique des populations de Sicile et d'Italie du Sud, notamment dans les deux minorités ethnolinguistiques d'Italie: les Arberèches parlant Albanais et situés en Sicile dans la province de Palerme et en Calabre dans la province de Cosenza. Ils ont fui l'Albanie aux 15ème et 16ème siècles, suite à l'invasion Ottomane des Balkans. L'autre minorité est constituée des populations parlant le Grec dans la province de Lecce en Apulie et dans la province de Reggio Calabria en Calabre. Leur origine est incertaine: soit au temps des colonies Grecques, soit durant l'empire Byzantin.

Stefania Sarno et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient and recent admixture layers in Sicily and Southern Italy trace multiple migration routes along the Mediterranean. Ils ont séquencé le génome de 511 échantillons appartenant à 23 populations différentes de Sicile, d'Italie du Sud, d'Albanie et de Grèce:
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Ces individus ont été comparés à un ensemble de 1469 échantillons issus de 68 populations contemporaines et à 263 anciens génomes. Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales et une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. La figure A ci-dessous montre la PCA dans son ensemble et la figure B indique uniquement les populations Méditerranéennes étudiées dans ce papier:
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Les populations d'Italie du Sud et des Balkans se situent au centre de la PCA formant un pont ininterrompu entre les populations du Proche-Orient et du Caucase (à droite) et les populations Européennes (au centre). Notamment les populations d'Italie du Sud et de Sicile se regroupent avec les populations des Îles Méditerranéennes (Chypre, Crète, Îles de la mer Égée et Îles Anatoliennes). A l'inverse les populations de Grèce continentale et du Péloponnèse se regroupent avec les autres populations du Sud des Balkans: Albanie et Kosovo, et les populations du Nord des Balkans avec les populations Est Européennes.

L'analyse ADMIXTURE montre les populations étudiées comme un mélange de composantes issues de la région Méditerranéenne: Europe, Caucase, Sardaigne et Proche-Orient. Trois d'entre elles correspondent à d'anciennes populations Européennes: chasseurs-cueilleurs de l'Ouest, chasseurs-cueilleurs du Caucase et premiers fermiers d'Europe. Toutes les populations d'Italie du Sud, de Grèce et du Sud des Balkans montrent une majorité de composante premiers fermiers du Néolithique (en vert ci-dessous), suivie par la composante du Caucase (en jaune ci-dessous). La composante du Proche-Orient (en rouge ci-dessous) est plus importante chez les populations du Sud de l'Italie et des Îles Grecques, alors que la composante Européenne (en bleu ci-dessous) est plus présente chez les populations du Sud des Balkans:
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Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel fineStructure pour mettre en évidence des regroupements à l'intérieur des populations étudiées. Les meilleurs résultats sont obtenus pour un ensemble de 14 groupes:
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Ainsi la figure ci-dessus montre que les populations de Grèce continentale se regroupent entre elles (cluster bleu clair). Cette couleur est absente dans les populations des Îles Grecques et dans le sud de l'Italie sauf chez les Arberèches de Calabre. Les individus d'Italie du Sud, de Crète et des Îles Égées sont assignés à deux autres groupes. Le premier en vert clair est dominant en Sicile et en Calabre, mais également présent dans les îles Grecques. Le second en violet est présent en Apulie et en Sicile de l'ouest, mais aussi dans le Péloponnèse et dans les îles Grecques. Enfin, les population de Chypre et les grecs d'Italie possèdent leur propre cluster.

Les populations Albanaises d'Italie montrent un partage récent d'ascendances avec les populations des Balkans, mais aussi un échange de gènes avec les populations Italiennes qui les entourent. A l'inverses les populations Grecques d'Italie ne montrent pas de partage récent d'ascendances avec les populations Grecques continentales. Ils se rapprochent davantage des populations du Sud de l'Italie et des îles Grecques. L'arrivée de ces populations remontent donc à l'antiquité. Elles se sont ensuite mélangées génétiquement et culturellement avec les populations voisines dans le sud de l'Italie. De plus ces populations Grecques d'Italie ne présentent pas la composante du Sud des Balkans détectée en Grèce continentale, en Albanie et chez les Arberèches de Calabre (en bleu clair). Ainsi leur arrivée en Italie du Sud précède l'arrivée de cette composante dans les Balkans, probablement au début du Moyen-Âge.

Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel ADLER et la statistique f3 pour mettre en évidence des mélanges génétiques récents. Ainsi les populations des Balkans et du Sud de l'Italie ont vu l'arrivée de populations Européennes, il y a environ 3000 ans (Âge du Fer) et 1500 ans (début du Moyen-Âge). Ces derniers événement peuvent être reliés aux migrations Slaves du Moyen-Âge. La présence de la composante du Caucase dans les populations Méditerranéennes est cependant plus faible que dans les populations du Nord-Est de l'Europe, indiquant probablement une origine différente que celle des migrations Yamnaya. Les auteurs proposent des migrations spécifiques plus tardives, le long des côtes Méditerranéennes, et qui ont pu également apporté les langues Indo-Européennes dans la région.

dimanche 14 mai 2017

Présence des haplogroupes mitochondriaux U et C dans les cultures des kourganes des Steppes Pontiques

Les rives Nord des mers Noire et Caspienne ont joué un rôle important dans l'histoire de l'Eurasie. Durant le début des Âges des métaux, sa région occidentale a servi de frontière entre les cultures sédentaires de Cucuteni-Trypillia et Gumelniţa d'un côté et les nombreuses tribus pastorales des Steppes de l'autre. Cette région est également un candidat sérieux pour avoir abritées les populations Proto-Indo-Européennes. Les pasteurs de la culture de Srednij Stog entre 4750 et 4200 av. JC.sont les fondateurs probables de la culture des kourganes au début de l'Enéolithique. Au début de l'Âge du Bronze, la culture Yamnaya a étendu la répartition géographique des kourganes à l'ensemble de la région des Steppes Pontiques Nord entre 3200 et 2200 av. JC. Ces mêmes kourganes ont également été utilisés par les cultures suivantes des Catacombes (2700 à 2000 av. JC.) et de Babino (2250 à 1750 av. JC.). Beaucoup d'archéologues considèrent que l'origine des cultures des kourganes est locale avec des influences venues de l'Est et de l'Ouest.

En 2004, des fouilles de sauvetage ont eu lieu sur le tracé d'une future autoroute entre Kiev et Odessa. Une série de kourganes datés entre l'Enéolithique et l'Âge du fer ont été étudiés:
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Ils sont situés sur les sites de Dubinovo (D), Liubasha (L), Katarzhyno (K) et Revova (R) indiqués sur la figure ci-dessus. Le kourgane K1 à Katarzhyno, est un des plus hauts kourganes de la région avec une hauteur de 6,45 m. Quatre des cinq kourganes étudiés sont érigés sur d'anciennes structures Enéolithiques. La tombe Enéolithique de Revova est la plus ancienne de la région.

Alexey Nikitin et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Subdivisions of haplogroups U and C encompass mitochondrial DNA lineages of Eneolithic–Early Bronze Age Kurgan populations of western North Pontic steppe. Ils ont analysé l'ADN mitochondrial de 16 individus enterrés dans les cinq kourganes ci-dessus, datés entre l'Enéolithique et la culture de Babino. Les auteurs ont séquencé la région HVR1 ainsi que deux SNPs de la région codante pour identifier les haplogroupes H et U. Sur les 16 échantillons, 14 ont donné des résultats sur la région HVR1. Cependant un de ces 14 résultats est probablement contaminé:
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Les échantillons D1.11 et R3.16 ont été testés à l'allèle G à la position 12308 de la région codante, caractéristique de l'haplogroupe U. Cependant le séquençage de la région HVR1 a échoué et n'a donc pas permis de déterminer la sous-clade de U. L'échantillon K1.10 a été testé à l'allèle T à la position 7028 de la région codante, montrant que cet individu n'appartient pas à l'haplogroupe H. Cependant le test à la position 12308 n'a pas donné de résultat, échouant ainsi à savoir si cet individu appartient à l'haplogroupe U. De même le séquençage de la région HVR1 a échoué pour cet échantillon. Les individus L8 et L15 partagent le motif caractéristique de l'haplogroupe C4a2. L'échantillon L11 est le seul de la culture Babino à avoir donné des résultats. Il appartient à l'haplogroupe HV1. L'échantillon R3.19a appartient à l'haplogroupe U4. Tous les autres échantillons sont de l'haplogroupe U5.

Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales en comparant ces anciens individus avec d'autres anciens individus de différentes régions d'Eurasie. Pour les besoins de cette analyse, les individus de la culture Yamnaya ont été divisé en trois groupes: région Pontique de l'Ouest (YAW), région Pontique de l'Est (YAE) et région de l'Oural (YAU). De même les individus de la culture des Catacombes ont été divisés en deux groupes: Catacombes Ancien (CAE) et Catacombes Ingul (CAI):
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La figure ci-dessus montre que les individus de l'Enéolithique des Steppes (ENE), les individus Yamnaya de l'ouest de la région Pontique et les individus des Catacombes Ancien et Ingul se regroupent entre eux, mais aussi avec les populations Epipaléolithiques d'Europe (EPP), Mésolithiques d'Europe du Nord et Centrale (MNE et MCE), les individus de la culture de la céramique perforée (PWC) et les individus de Blätterhöhle (BFGF).

Enfin l'analyse des distances génétiques montrent qu'il y a peu de différences entre les différents groupes de la région Pontique entre l'Enéolithique et le Bronze Ancien.

Tous ces résultats pointent vers une continuité génétique dans les Steppes Pontiques entre l'Enéolithique et le Bronze Ancien, tout au moins du côté maternel. Cependant un motif spécifique d'origine Est Asiatique apparait dans la culture Yamnaya (haplogroupe C). Pourtant dans une étude précédente, un individu plus ancien de la culture Dnieper–Donets (5323 à 4941 av. JC.) a été identifié également de l'haplogroupe C4a2. Les deux individus Yamnaya de cette étude pourraient donc être des descendants de cet individu. Cette hypothèse est confortée par les analyses anthropologiques. Ces dernières relient également ces cultures des Steppes avec le Mésolithique d'Europe du Nord. Une étude précédente d'ADN mitochondrial a montré également la présence de l'haplogroupe C dans le Mésolithique du Nord de la Russie à Uznyi Oleno Ostrov en Carélie. Enfin l'haplogroupe U5 est très largement diffusé en Europe depuis le Mésolithique. Dans une moindre mesure, l'haplogroupe U4 est également présent en Europe au Mésolithique.

vendredi 12 mai 2017

L'histoire génomique de l'Europe du Sud-Est

Le Sud-Est de l'Europe représente la tête de pont pour la diffusion du Néolithique en Europe à partir du Proche-Orient, durant le 7ème millénaire av. JC. L'agriculture se répand ensuite en Europe en suivant deux voies: le long du Danube et le long de la côte Nord Méditerranéenne. Elle atteint la péninsule Ibérique et l'Europe Centrale vers 5600 av. JC. Les premières études d'ADN ancien ont montré que la diffusion de l'agriculture en Europe s'est accompagné d'un important mouvement de populations issues du Nord-Ouest de l'Anatolie. Cependant peu d'échantillons du Sud-Est de l'Europe ont été analysés.

Iain Mathieson et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The Genomic History of Southeastern Europe. Ils ont analysé le génome de 204 squelettes de la péninsule Balkanique, du bassin des Carpates, de la Steppe Pontique et des régions voisines entre 12.000 et 1000 av. JC.:
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Les auteurs ont effectué une Analyse en Composantes Principales:
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et une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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Ces résultats permettent d'avoir une vue d'ensemble de ces populations et de regrouper les échantillons qui présentent des affinités génétiques.

Ainsi les chasseurs-cueilleurs d'Europe Centrale ont à la fois une ascendance chasseur-cueilleur de l'Ouest et une ascendance chasseur-cueilleur de l'Est. Un gradient est nettement visible sur la PCA ci-dessus. Les auteurs ont regardé si ce gradient était lié à leur position géographique:
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Dans la figure ci-dessus, il y a trois régions qui comprennent trois camemberts: la Baltique (Lettonie), l'Ukraine et Samara. Chacun de ces trois camemberts représente une période chronologique: Mésolithique, Néolithique et Pasteurs des Steppes. Dans chacune de ces régions, on peut ainsi noter l'apparition de l'ascendance chasseur-cueilleur du Caucase (en vert) après les migrations Yamnaya. Dans la région Baltique, on note l'augmentation de proportion de chasseur-cueilleur de l'Est (en rouge) au Néolithique, alors qu'en Ukraine, on note l'effet inverse: augmentation de proportion de chasseur-cueilleur de l'Ouest (en bleu) au Néolithique. La couleur du fond du schéma représente le taux de migration: élevé en bleu et faible en rouge.

Cette étude apporte 31 nouveaux échantillons chasseur-cueilleur d'Ukraine dont cinq de la période Mésolithique et le reste de la période Néolithique notamment dans la région de Dereivka (5500 à 4800 av. JC.). Ces individus sont regroupés sous le label: Ukraine_Mesolithic et Ukraine_Neolithic dans la PCA et l'analyse ADMIXTURE ci-dessus. Leur proportion d'EHG les situe entre les chasseurs-cueilleurs EHG (Mésolithiques de Carélie et de Samara) et les chasseurs-cueilleurs Scandinaves. Le passage de la période Mésolithique à la période Néolithique en Ukraine se traduit donc par une augmentation de l'ascendance WHG et une diminution de l'ascendance ANE reliée au garçon de Mal'ta vieux de 24.000 ans. Ces individus possèdent les haplogroupes du chromosome Y suivants: R1 (25%), R1b (44%), R1a (6%) et I2a (25%). A noter, qu'un individu Mésolithique d'Ukraine est R1b-V88 (actuellement fréquent en Afrique) . Il est daté entre 7446 et 7058 av. JC. C'est actuellement le plus vieil individu identifié R1b-V88. Plus tard, les individus de la culture Yamnaya n'ont pas d'ascendance WHG, mais voient l'apparition d'une ascendance CHG issue du Caucase ou d'Iran. Ainsi le passage du Néolithique à l'Âge du Bronze Ancien (culture Yamnaya) dans les Steppes est accompagné par une forte évolution de la population qui débute probablement à l'Eneolithique (Âge du cuivre) avec les cultures Srednij Stog dont on n'a malheureusement encore aucun test génétique, et Khvalynsk dont on a trois échantillons testés génétiquement (voir ici sous le label Eneolithic_Samara). D'autre part, deux individus Yamnaya (de Bulgarie et d'Ukraine) ont également une proportion d'ascendance EEF des fermiers d'Anatolie. Cette ascendance EEF apparait même avant dans les Steppes chez un individus de Dereivka en Ukraine daté de 3500 av. JC.

Dans la région Baltique, il y a une transition dans les ascendances chasseur-cueilleur qui est opposée à celle présente en Ukraine. En effet au Mésolithique et au début du Néolithique, les individus des cultures Kunda et Narva ont environ 70% d'ascendance WHG et 30% d'ascendance EHG. Cependant au Néolithique Moyen, les individus de la culture de la céramique à peigne, ont entre 73% et 100% d'ascendance EHG.

Les nouveaux individus du Mésolithique en France, Allemagne, Sicile et Croatie montrent que l'ascendance WHG est largement répandue en Europe de la façade Atlantique à la péninsule Balkanique, renforçant ainsi l'hypothèse selon laquelle ces chasseurs-cueilleurs de l'Ouest se sont diffusés en Europe, après le Maximum Glaciaire, depuis un refuge glaciaire situé en Europe du Sud-Est.

Les auteurs ont séquencé une nouvelle population de chasseurs-cueilleurs situés aux Portes de Fer situées sur le Danube à la frontière de la Roumanie et de la Serbie. Cette région est proche de la route prise par les migrants fermiers entre les Balkans et l'Europe Centrale. Ces individus présentent 87% d'ascendance WHG et 13% d'ascendance EHG. Cependant l'ADN mitochondrial de ces individus se répartie entre l'haplogroupe U (75%), l'haplogroupe K1 (22%) et l'haplogroupe H (3%). Ces résultats suggèrent que les chasseurs-cueilleurs des Portes de Fer possèdent également une ascendance chasseur-cueilleur d'Anatolie.

Les populations Néolithiques de Bulgarie, Croatie, Macédoine, Serbie et Roumanie se regroupent avec les fermiers Néolithiques d'Anatolie. Ils ont en moyenne 98% d'ascendance EEF. Il y a cependant une exception dans la population de Malak Preslavets en Bulgarie qui vivait au milieu du 6ème millénaire av. JC proche du Danube. Ils possèdent en moyenne 82% d'ascendance EEF, 15% d'ascendance WHG et 4% d'ascendance EHG. Ce ratio entre WHG et EHG semble indiquer un mélange génétique avec des chasseurs-cueilleurs des Balkans comme ceux des Portes de Fer.

Dans les Balkans, les individus du Chalcolithique possèdent plus d'ascendance chasseur-cueilleur que les individus du Néolithique, de façon identique à ce que l'on trouve en Europe Centrale et dans la péninsule Ibérique.

Les auteurs ont séquencé pour la première fois des individus de la culture des Amphores Globulaires. Ces individus forment un groupe génétique homogène (voir la PCA et l'analyse ADMIXTURE ci-dessus). Ils ont plus d'ascendance chasseur-cueilleur que les fermier du Néolithique Moyen en Europe Centrale (25% de WHG), mais n'ont pas d'ascendance issue des Steppes.

Les migrations Yamnaya du 3ème millénaire av. JC., ont profondément modifié le paysage génétique d'Europe Centrale, apportant environ 75% de l'ascendance des individus de la culture cordée et environ 50% de l'ascendance des individus de la culture Campaniforme. Les auteurs ont trouvé également de l'ascendance issue des Steppes dans quelques individus du Sud-Est de l'Europe bien avant le 3ème millénaire av. JC.: un individu de la culture de Varna daté entre 4711 et 4550 av. JC., un individu de Smyadovo en Bulgarie daté entre 4550 et 4450 av. JC. et un individu de la grotte Verteba de la culture Cucuteni-Trypillia daté entre 3619 et 2936 av. JC. Enfin les individus les plus récents dans l'Âge du Bronze possèdent plus d'ascendance issue des Steppes que les individus qui les ont précédés indiquant ainsi que les migrations issues des Steppes se sont prolongées durant l'Âge du Bronze.

Les différentes proportions d'ascendance chasseur-cueilleur chez les fermiers d'Europe montrer que les fermiers de la péninsule Ibérique et les fermiers d'Europe Centrale ont une origine commune chez les fermiers des Balkans. Ainsi la migration de fermiers d'Anatolie vers les Balkans a formé une seule population qui s'est ensuite séparée en deux groupes qui ont migré vers l'Europe Centrale le long du Danube et vers la péninsule Ibérique le long de la côte Nord Méditerranéenne. Cependant quatre individus du Péloponnèse en Grèce ne sont pas issus de cette migration en provenance d'Anatolie du Nord-Ouest. Ils se situent en effet à part sur la PCA décalés vers les fermiers du Levant. Ces résultats suggèrent une migration différente peut-être maritime entre la côte du Levant ou du Sud de l'Anatolie, Chypre et le Péloponnèse.

Les auteurs ont ensuite montré, en comparant les autosomes avec le chromosome X, que le mélange génétique entre chasseurs-cueilleurs et fermiers à partir du Néolithique Moyen, est sexuellement biaisé en Europe. Il y a plus d'hommes que de femmes d'origine chasseur-cueilleur dans la péninsule Ibérique et en Europe Centrale. C'est moins vrai dans les Balkans sauf durant le Chalcolithique. C'est résultats sont confirmés par l'analyse des haplogroupes mitochondriaux et du chromosome Y.

Une version de la diffusion des langues Indo-Européennes suppose que la branche Anatolienne s'est diffusée avec une migration en provenance des Steppes vers les Balkans, puis des Balkans vers l'Anatolie durant le Chalcolithique autour de 4000 av. JC. Cependant les données de cette étude ne supportent pas un tel scénario. En effet l'ascendance des Steppes dans les Balkans est sporadique au Chalcolithique et faible à l'Âge du Bronze. De plus les individus de l'Âge du Bronze en Anatolie n'ont pas d'ascendance issue des Steppes. Une hypothèse alternative serait que l'origine des Proto-Indo-Européens soit située dans le Caucase ou en Iran. Ensuite, il y aurait eu deux migrations différentes vers les Steppes (vers le Nord) et une autre vers l'Anatolie (vers l'Ouest). Cependant, le faible nombre d'échantillons séquencés dans cette étude peut également expliquer ce résultat.

jeudi 11 mai 2017

Le phénomène Campaniforme et la transformation génomique de l'Europe du Nord-Ouest

Durant le troisième millénaire av. JC., deux nouvelles cultures archéologiques à gobelets se sont diffusées en Europe. Le complexe de la Céramique Cordée en Europe Centrale, du Nord et de l'Est était associé à la migration de populations dont leur ascendance génétique est proche de celle des populations de la culture Yamnaya des Steppes Pontiques. Le Campaniforme est identifié depuis environ 2750 av. JC. au Portugal bien que son origine exacte reste à déterminer. Vers 2500 av. JC., le Campaniforme est présent dans de nombreuses régions Européennes. Il est caractérisé par du mobilier archéologique comme des gobelets en forme de cloche, des poignards en cuivre, des pointes de flèches, des brassards d'archer et des boutons perforés en V. Ce complexe archéologique s'est rapidement diffusé en Europe Occidentale et en Afrique du Nord atteignant la façade Atlantique en France, l'Italie et l'Europe Centrale où elle a rencontré le complexe de la Céramique Cordée, avant d'atteindre les Îles Britanniques. Un débat important réside dans le fait de savoir si cette culture s'est diffusée par des mouvements de populations ou d'idées.

Iñigo Olalde et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The Beaker Phenomenon and the Genomic Transformation of Northwest Europe. Ils ont séquencé le génome de 170 individus Européens entre 4700 et 1200 av. JC., dont 100 squelettes Campaniformes:
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Les auteurs ont déterminé l'haplogroupe du chromosome Y pour 54 hommes du Campaniforme. Les Campaniformes de la péninsule Ibérique portent des haplogroupes typiques du Néolithique Européen dont G2 et I2a, alors qu'ailleurs en Europe l'haplogroupe dominant est R1b-L151 (84%) associé à la migration de populations issues des Steppes. Ces individus appartiennent tous sauf un à la sous-clade R1b-P312 suggérant ainsi que cette clade dominante aujourd'hui en Europe Occidentale s'est diffusée avec le Campaniforme. Le dernier est R1b-U106 dans les Pays-Bas. A noter également que tous les Campaniformes Français dont ceux de la région Sud sont de l'haplogroupe R1b (P312 en général avec un individu du Sud de la France qui est U152). Cependant, l'haplogroupe du squelette de la Fare n'a pas pu être déterminé.

Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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La différentiation entre les individus Campaniformes dépend de leur proportion d'ascendance issue des Steppes, puisqu'ils se situent entre les individus de la culture Yamnaya et les individus du Néolithique Européen.

Les auteurs ont également effectué une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Dans la figure ci-dessous, les Campaniformes sont situés dans le bloc du milieu:
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Ainsi les Campaniformes de la péninsule Ibérique (en violet dans la PCA) ne présentent pas d'ascendance issue des Steppes (qui inclue la composante verte), contrairement aux Campaniformes des autres régions d'Europe dont ceux du Sud de la France (en jaune dans la PCA). A noter que le squelette de la Fare est l'individu du Sud de la France qui possède le plus d'ascendance Steppique (proportion équivalente aux Campaniformes d'Europe Centrale ou des Îles Britanniques).

Les auteurs ont ensuite cherché à exprimer le génome de ces anciens individus comme un mélange génétique entre des chasseurs-cueilleurs de l'Ouest, des fermiers d'Anatolie et des pasteurs des Steppes. Ainsi la grande majorité des Campaniformes en dehors de la péninsule Ibérique possèdent de l'ascendance issue des Steppes. Cette proportion d'ascendance Steppique est visualisée en noir dans la figure ci-dessous. Seuls deux Campaniformes d'Espagne (site de Arroyal I dans le Nord) possèdent un peu d'ascendance Steppique:
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Il y a de fortes différences entre régions, mais aussi dans la même région ou le même site archéologique. Ainsi un individu Campaniforme d'Alsace ne possède pas du tout d'ascendance Steppique contrairement aux autres individus de cette région. A noter cependant que cet individu est plus vieux (2832 à 2476 av. JC.) que les autres (2566 à 2133 av. JC.), ce qui peut expliquer la différence.

Les auteurs ont ensuite recherché la source de l'ascendance fermier Néolithique chez les Campaniformes Européens à l'aide de la statistique f4. Ainsi les Campaniformes Ibériques sont plus proches des Néolithiques Ibériques que des Néolithiques d'Europe Centrale. De plus les Néolithiques du Sud de la France ou de Grande-Bretagne sont plus proches des Néolithiques Ibériques que ceux d'Europe centrale. Ils ont dû arriver dans les Îles Britanniques en longeant la façade Atlantique comme supposé par la diffusion des tombes mégalithiques. Enfin, les Campaniformes en dehors de la péninsule Ibérique sont plus proches des populations Néolithiques d'Europe Centrale ou du Nord que de la péninsule Ibérique. Leur ascendance Néolithique est donc locale.

Les Campaniformes de Grande-Bretagne montrent une forte similarité génétique avec les Campaniformes d'Europe Centrale comme on peut le voir sur l'Analyse en Composantes Principales, mais également une forte similarité archéologique. Leur forte proportion d'ascendance Steppique contraste avec les individus Néolithiques Britanniques. qui en sont dépourvus. Ainsi l'arrivée de l'ascendance des Steppes dans les Îles Britanniques est liée à l'arrivée du phénomène Campaniforme. En Europe Centrale les Campaniformes les plus proches des Campaniformes Britanniques sont ceux de Oostwoud aux Pays-Bas.

Les auteurs ont ensuite modélisé les Campaniformes Britanniques par un mélange génétique entre les Campaniformes d'Europe Centrale et les fermiers Néolithiques Britanniques. La figure ci-dessous donne le résultat:
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Dans la figure a ci-dessus, les individus sont ordonnés en fonction de leur datation. On voit ainsi que les premiers arrivants sont très variables entre des individus sans mélange génétique et d'autres déjà mélangés. Ensuite les proportions d'ascendance génétique sont plus stables. Ces résultats impliquent un remplacement de la population Britannique de l'ordre de 93%. Ce remplacement de population est également mis en évidence par les haplogroupes du chromosome Y: l'haplogroupe R1b totalement absent au Néolithique représente 95% et 75% des populations du Campaniforme et de l'Âge du Bronze Moyen (MBA) respectivement (figure b ci-dessus).

Les auteurs ont ensuite regardé les traits phénotypiques. Ainsi les gènes SLC45A2 et HERC2/OCA2 liés à la pigmentation de la peau et des yeux, voient la fréquence de leur allèle dérivé (peau et yeux clairs) augmenter énormément avec l'arrivée du Campaniforme. Cependant, la fréquence de l'allèle dérivé pour le gène lié à la tolérance au lactose reste très faible chez les Campaniformes et les individus de l'Âge du Bronze Moyen. Cette fréquence a donc dû augmenter par la suite.

mercredi 10 mai 2017

Datation et ADN mitochondrial de l'os temporal humain du site de Darra-i-Kur en Afghanistan

A la fin des années 1950, de nombreuses grottes préhistoriques ont été découvertes dans le Nord de l'Afghanistan. Ainsi la grotte de Darra-i-Kur était prometteuse avec des éclats Moustériens et des restes Néolithiques. Une datation radiocarbone a été réalisée à partir de charbon de bois associé au mobilier Moustérien. Les résultats ont donné une date d'environ 30.300 ans.
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Un fragment d'os temporal humain a été découvert dans le niveau Moustérien. Les premières études ont montré que cet os appartenait plutôt à un homme moderne qu'à un homme de Neandertal.

Katerina Douka et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Direct radiocarbon dating and DNA analysis of the Darra-i-Kur (Afghanistan) human temporal bone. Ils ont effectué une mesure de datation directe sur l'os, ainsi que des analyses génétiques.

Les résultats ont donné une datation située entre 2580 et 2460 av. JC., bien plus récente que le niveau Moustérien dans lequel le fossile a été découvert. Cet os est donc intrusif dans ce niveau archéologique. Ainsi le niveau situé juste au dessus appartient au Néolithique qui avait été daté également autour de 2500 av. JC.

Les analyses ADN ont montré que le fossile appartenait à un homme. Les auteurs ont ensuite séquencé l'ADN mitochondrial de l'échantillon. Il appartient ainsi à l'haplogroupe H2a que l'on retrouve aujourd'hui en Europe et en Asie Centrale.

vendredi 5 mai 2017

Dispersion et adaptation génétique des populations Bantoues en Afrique et en Amérique du Nord

Les preuves linguistiques et archéologiques montrent que les langues Bantoues se sont diffusées avec l'agriculture il y a entre 5000 et 4000 ans de l'Ouest de l'Afrique vers l'Est et le Sud.

Etienne Patin et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Dispersals and genetic adaptation of Bantu-speaking populations in Africa and North America. Ils ont séquencé le génome de 1318 individus issus de 35 populations Bantoues d'Afrique de l'Ouest qu'ils ont fusionnés avec le génome d'autres populations Africaines Bantoues ou non pour former un ensemble de 2055 échantillons issus de 57 populations différentes. Dans les figures ci-dessous, BSP (Bantu-speaking populations) est indiqué pour les populations Bantoues de l'Ouest (wBSP), de l'Est (eBSP), du Sud-Ouest (swBSP) et du Sud-Est (seBSP). RHG (Rainforest Hunter-Gatherer) est utilisé pour les chasseurs-cueilleurs des forêts de l'Ouest (wRHG) et de l'Est (eRHG):
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Les auteurs ont réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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La figure ci-dessus, indique que toutes les populations Bantoues se regroupent entre elles, avec une majorité d'ascendance rouge. Cette homogénéité reflète la récente dispersion de ces populations en Afrique Sub-Saharienne. Elles possèdent de faibles proportions d'ascendance chasseur-cueilleur des forêts (16% en vert clair), Afro-asiatique (17% en rose), et chasseur-cueilleur San (23% en jaune pâle).

Le logiciel GLOBETROTTER a permis de mettre en évidence des événements de mélange génétique. Ainsi un mélange génétique a eu lieu il y a entre 1500 et 1000 ans, puis entre 400 et 150 ans entre des Bantous de l'Ouest d'Angola et des populations Afro-asiatiques d’Éthiopie (10%) (Figure A ci-dessous). En Afrique du Sud, un mélange génétique a eu lieu il y a environ 700 ans entre une population Bantoue d'Angola mais aussi de l'Est, et des chasseurs-cueilleurs San de Namibie (23%) (Figure B ci-dessous):
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Il y a environ 800 ans un mélange génétique a eu lieu entre une population Bantoue de l'Ouest et des chasseurs-cueilleurs des forêts.

Ces données renforcent le modèle selon lequel l'expansion Bantoue s'est effectuée d'abord vers le sud depuis le lieu d'origine situé à la frontière entre le Nigeria et le Cameroun, jusqu'en Angola à travers la zone forestière, puis vers l'Est et vers le Sud en deux mouvements séparés.

Les auteurs ont ensuite recherché des signes de sélection naturelle durant la dispersion des populations Bantoues. Ils ont ainsi mis en évidence 8, 5 et 7 régions du génome présentant une forte sélection dans les populations Bantoues de l'Ouest, de l'Est et du Sud-Est respectivement:
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Ainsi, les gènes HLA qui transmettent la réponse immunitaire, présentent les plus forts signaux de sélection. Ensuite le gène CD36 associé à la réponse à la malaria présente le second signal. Le gène LCT qui code la réaction au lactase présente un signal fort chez les populations Bantoues de l'Est.

Les auteurs ont ensuite estimé la contribution Bantoue dans la population Afro-Nord Américaine en analysant 5244 échantillons. Ainsi le logiciel ADMIXTURE estime que les Afro-Américains possèdent entre 73% et 78% d'ascendance Africaine dont 13% issue de Sénégambie, 7% de Côte d'Ivoire, 50% du Golfe du Bénin et 30% d'Afrique Centrale de l'Ouest:
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mardi 25 avril 2017

L'héritage génétique des Zoroastriens d'Iran et d'Inde

Le Zoroastrisme est une religion de différentes tribus d'Iran et d'Inde du Nord, supposée fondée par le prophète Zarathoustra qui vivait autour de 1200 av. J.C. Cette religion est devenue la religion d'état de trois grand Empires Iraniens: les Achéménides entre 559 et 330 av. J.C., les Parthes entre 247 av. J.C. et 224 ap. J.C. et les Sassanides entre 224 et 651 ap. J.C. jusqu'aux conquêtes Arabes.

D'après la tradition, un groupe de Zoroastriens d'Iran a navigué vers les côtes de l'Inde du Nord pour échapper aux persécutions Musulmanes. Ils ont débarqué dans le Gujarat où ils ont pu s'installer et pratiquer leur religion. La date de cette arrivée est sujette à débat et varie entre 785 et 936 ap. J.C. Les Zoroasriens d'Inde (appelés Parsis) ont toujours gardé le contact avec les Zoroastriens d'Iran. Aujourd'hui, les communautés Zoroastriennes sont concentrées en Inde (61.000 individus), dans le Sud du Pakistan (1675 individus) et en Iran (14.000 individus). Cependant durant les 200 dernières années, des communautés se sont formées aux États-Unis (14.300), au Canada (6400), au Royaume-Uni (5000), en Australie (3808) et au Moyen-Orient (2030). Le Zoroastrisme est une religion non prosélyte avec une hérédité masculine chez les prêtres.

Saioa López et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The genetic legacy of Zoroastrianism in Iran and India: Insights into population structure, gene flow and selection. Ils ont analysé le génome de 526 hommes d'Inde, Iran, des Émirats Arabes Unis et du Royaume Uni. Ces données ont été comparées à différentes populations mondiales et à quelques génomes anciens d'Europe, d'Asie et d'Afrique.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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La plupart des Zoroastriens Iraniens (points vert clair) se regroupent avec les autres échantillons Iraniens (points vert). Les Parsis (points bleu clair) s'étirent le long de la composante PC1 entre les Iraniens et les échantillons Indiens (points bleu).

Le logiciel fineStructure permet de regrouper les échantillons Indiens et Iraniens en 51 groupes différents. Un de ces groupes comprend les 13 Parsis et un autre 27 des 29 Zoroastriens d'Iran plus un autre Iranien:
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Les mesures de distance génétique montrent que les Zoroastriens sont fortement génétiquement différentiés des échantillons non Zoroastriens. Ces résultats indiquent une forte isolation génétique des groupes Zoroastriens. Cependant les Parsis montrent davantage de mélange génétique avec les groupes non Zoroastriens d'Inde.

Les analyses des haplogroupes mitochondriaux et du chromosome Y montrent également moins de diversité génétique chez les Zoroastriens que chez les non Zoroastriens.

L'analyse de la statistique f3 montre que les Parsis sont composés d'une ascendance Indienne et d'une ascendance proche des anciens Néolithiques d'Anatolie ou des populations actuelles du Proche-Orient. Par contre pour les Zoroastriens d'Iran, aucun mélange génétique n'est détecté.

L'analyse avec le logiciel GLOBETROTTER permet d'identifier un mélange génétique chez les Parsis entre une population actuelle d'Inde (30%) et une population actuelle d'Iran (70%) qui remonte entre 27 et 32 générations. Chez les Zoroastriens d'Iran un mélange génétique entre une population actuelle de Croatie ou de Chypre et une ancienne population Néolithique d'Iran et qui remonte à environ 66 générations, est détectée.

L'haplogroupe du chromosome Y principal chez les Zoroastriens (Iraniens ou Indiens) est J alors que chez les non Zoroastriens d'Inde et du Pakistan l'haplogroupe dominant est R. A l'inverse, tous les groupes d'Inde et du Pakistan ainsi que les Parsis ont un haplogroupe mitochondrial principal qui est M, différent des Zoraostriens d'Iran. Les Parsis sont très proches des Zoroastriens d'Iran concernant le chromosome Y, alors qu'ils en sont éloignés concernant l'ADN mitochondrial. Ainsi la contribution des Zoroastriens Iraniens aux Parsis est de 96% sur le chromosome Y, alors qu'il est seulement de 8% sur l'ADN mitochondrial. Ces résultats indiquent que la migration des Zoroastriens d'Iran vers l'Inde a été essentiellement composée d'hommes qui ont pris des femmes localement en Inde.

De plus, l'étude des haplogroupes du chromosome Y des prêtres Parsis montre qu'ils descendent de seulement deux ascendants fondateurs dont l'âge remonte à 37 (1036 ans environ) et 31 (868 ans environ) générations respectivement.

lundi 10 avril 2017

Origine et diffusion de l'haplogroupe mitochondrial U7

Les tests d'ADN ancien sur des squelettes ont largement élargi notre connaissance de la démographie des hommes modernes durant la préhistoire, révélant notamment des migrations majeures en Europe durant l'Holocène mais aussi à la fin du Pléistocène. Ainsi l'haplogroupe mitochondrial U regroupe la très large majorité des mitogénomes d'Europe au Paléolithique et au Mésolithique. Cet haplogroupe est divisé en quatre clades principales: U1, U5, U6 et une quatrième clade qui englobe U2, U3, U4, U9, U7 et U8. U1 et U3 sont principalement restreintes au Proche-Orient, U4 et U5 à l'Europe, U6 au pourtour Méditerranéen avec un pic de fréquence en Afrique du Nord, U8 au Proche-Orient et en Europe, U9 en Arabie, Éthiopie et Inde et U2 en Asie du Sud bien que ses sous-clades U2d et U2e se retrouvent au Proche-Orient et en Europe.

Comparé à ces résultats, la structure phylogénétique et l'origine de la clade U7 restent obscures. Elle est caractérisée par de basses fréquences et de faibles diversités malgré une distribution géographique qui s'étend de l'Europe à l'Inde. Récemment elle a été détectée dans un squelette d'Iran daté d'environ 6000 ans, et dans des restes osseux du Bassin du Tarim dans le Nord-Ouest de la Chine, datés de 4000 à 3500 ans.

Hovhannes Sahakyan et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Origin and spread of human mitochondrial DNA haplogroup U7. Ils ont séquencé 267 mitogénomes de l'haplogroupe U7 sur l'ensemble de sa distribution géographique qu'ils ont ajoutés aux séquences préalablement publiées pour obtenir un arbre phylogénétique de 367 séquences U7. Dans, la figure ci-dessous, les couleurs représentent la région d'origine des séquences: bleu clair pour l'Europe, bleu foncé pour le Proche-Orient, vert pour l'Asie du Sud et orange pour l'Asie Centrale, de l'Est et la Sibérie.
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Les auteurs ont ainsi mis en évidence trois sous-clades principales: U7a, U7b et U7c qui regroupent plus de 96% des échantillons. Ils ont aussi identifié trois autres sous-clades: U7d, U7e et U7f restreintes à l'Iran et au Caucase. Enfin deux séquences également d'Iran et du Caucase ne se regroupent pas dans les six sous-clades précédentes.

La clade U7c est restreinte à l'Asie du Sud. A l'inverse U7a est dominante au Proche-Orient et en Asie du Sud avec des sous-clades spécifiques à l'Asie Centrale et à l'Europe Méditerranéenne et du Sud-Est. U7b est plus fréquente que U7a en Europe notamment en Europe Méditerranéenne et du Sud-Est, mais se retrouve aussi au Proche-Orient et en Asie du Sud.

L'âge de U7 est estimé entre 18.600 et 15.600 ans. Ceci confirme que cette clade est la plus jeune de l'haplogroupe U, puisqu'elle date d'après le Dernier Maximum Glaciaire. Elle émerge probablement d'un sévère goulot d'étranglement durant l'âge glaciaire.

Les calculs de Bayesian skyline montrent également un net signal d'expansion après le Maximum Glaciaire:
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U7a est la sous-clade la plus ancienne à se propager juste après le Maximum Glaciaire au Proche-Orient et en Asie du Sud, alors que U7b se diffuse plus tard entre 8000 et 5000 ans probablement au Néolithique entre le Proche-Orient, l'Europe et l'Asie du Sud.
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L'haplogroupe U7 est probablement originaire du Proche-Orient et montre différentes diffusions. La première juste après le Dernier Maximum Glaciaire la propage en Asie Centrale et du Sud, et la seconde au Néolithique la propage en Europe Méditerranéenne et en Asie.

mercredi 5 avril 2017

Contacts entre la péninsule Ibérique et les Steppes au Chalcolithique

En juin 2015, deux papiers d'ADN ancien ont été publiés dans la revue Nature: Allentoft et al. 2015, Haak et al. 2015 avec d'énormes implications sur notre compréhension de la fin de la préhistoire en Europe et en Asie de l'Ouest. Les résultats de ces études peuvent être résumés en cinq points:

  • La découverte d'une troisième ascendance majeure à tous les Européens contemporains en plus des deux ascendances: WHG (chasseurs-cueilleurs de l'Ouest) et EEF (premiers fermiers du Proche-Orient). Cette troisième composante est plus forte dans le Nord de l'Europe et plus faible dans le Sud.
  • Cette troisième composante ancestrale est issue des Steppes Eurasiennes et reliée aux migrations Yamnaya datées d'environ 3000 av. JC.
  • Le flux génétique est passé directement de la culture Yamnaya à la culture Cordée.
  • Les migrations ont joué un rôle important dans la compréhension de l'histoire de l'Europe du 3ème millénaire av. JC.
  • Ces événements sont liés à la diffusion des langues Indo-Européennes.

Plusieurs autres papiers d'ADN ancien, publiés peu après ont démontré les points suivants:

  • La peste est une maladie qui s'est diffusée en Eurasie dès le 3ème millénaire av. JC. et est connectée à la diffusion des cultures Yamnaya et Cordée.
  • Les gens de la culture Yamnaya ont une forte stature, la peau claire et les yeux marrons alors que les gens de la culture Cordée ont plutôt les yeux bleus. La mutation liée à la tolérance au lactose n'est pas encore répandue à cette époque.
  • Les changements du 3ème millénaire atteignent également l'Irlande et montrent que la culture Campaniforme a également joué un rôle aux côtés des cultures Yamnaya et Cordée.
  • Ces changements et migrations semblent menés principalement par des hommes.

Volker Heyd vient de publier un papier intitulé: Kossinna’s smile. Il évoque les nombreuses interactions qui ont eu lieu entre les peuples de la Steppe et ceux d'Europe avant l'émergence de la culture Yamnaya, ainsi que le rôle de la culture des Amphores Globulaires au 4ème millénaire av. JC. Des tumulus et des restes osseux de chevaux apparaissent au sein de la culture Baalberge en Allemagne de l'Est, puis de la culture Salzmünde. Il y a aussi des restes osseux de chevaux en Hongrie et en République Tchèque à la même époque. En fait les interactions entre les cultures des Steppes et l'Europe commencent dès le 5ème millénaire av. JC. avec la culture Suvorovo-Novodanilovka.

L'auteur insiste également pour faire entrer la culture Campaniforme dans les moteurs de changements du 3ème millénaire av. JC. En effet les premières dates du Campaniforme dans la péninsule Ibérique remontent à 2800 ou 2700 av. JC, proche des premières dates d'apparition de la culture Cordée. L'apparition des stèles anthropomorphes en Europe et notamment en France et dans la péninsule Ibérique est un indicateur de ces changements en Europe Occidentale. L'apparition des poignards en Silex ou en Cuivre dans l'Ouest en est un second, ainsi que les sépultures de guerriers retrouvés avec ces armes. Notamment l'auteur révèle une découverte récente sur le site de Valencina de la Concepción dans le Sud de l'Espagne où plusieurs points rappellent les sépultures des cultures Yamnaya et Cordée. Cette sépulture est datée entre 2875 et 2700 av. JC. dans le Chalcolithique Ibérique. Il s'agit d'un grand tumulus avec une chambre sépulcrale. L'individu est positionné sur le côté droit avec les jambes repliées. Il est orienté Est-Ouest avec un poignard de Silex et est recouvert de pigment rouge à base de Cinabre:
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Ont été retrouvé également dans la sépulture: une plaque d'ivoire Africain ovale et une feuille d'or décorée, les deux en forme de sandale. D'autres plaques similaires en forme de sandale faites en ivoire, os ou calcaire, ont été retrouvées également dans quatre autres sites du Sud de la péninsule Ibérique datés de la première moitié du 3ème millénaire av. JC. Ces artefacts trouvent un parallèle réellement extraordinaire puisque on retrouve les mêmes formes de sandale gravées sur des stèles anthropomorphes associées à des kourganes de la culture Yamnaya en Ukraine:
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Ces sandales sont interprétées comme des signes de prestige, de haut statut et de pouvoir. Bien que nous pouvons saisir seulement une partie de leur symbolisme, ces symboles sont un exemple de plus de la connexion entre la culture Yamnaya et l'expansion de la culture Campaniforme en Europe Occidentale au 3ème millénaire av. JC.

mercredi 29 mars 2017

Histoire génétique du sous-continent Indien

A la suite de la migration hors d'Afrique, l'Asie du Sud a probablement été l'un des premiers territoires colonisés par les hommes modernes. Ce point est conforté par la forte diversité génétique de cette région. Quoique les premiers fossiles humains remontent seulement entre 36.000 et 28.000 ans, les estimations génétiques et archéologiques suggèrent une arrivée de l'homme moderne il y a environ 50.000 ans, soit après l'éruption volcanique du mont Toba.

L'Inde est composé de différents groupes de populations associés à différentes religions et différentes langues. Les langues Indo-Européennes sont plus souvent parlées dans le Nord de l'Inde, le Pakistan et le Bangladesh. On suppose que leur arrivée dans la région remonte aux invasions Indo-Aryennes datées d'environ 3500 ans. Le Sud de l'Inde est dominé par les langues Dravidiennes souvent associées aux dispersions Néolithiques à partir de l'Asie du Sud-Ouest. De manière générale, l'Inde montre un haut niveau d'endogamie lié à des barrières sociales strictes et une dérive génétique importante consécutive à l'isolation de certaines de ces populations.

Marina Silva et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: A genetic chronology for the Indian Subcontinent points to heavily sex-biased dispersals. Ils ont réuni les séquences complètes mitochondriales disponibles dans la littérature, le projet des 1000 génomes et le projet Human Genome Diversity, relatives aux populations d'Asie du Sud. Ils ont également analysé le génome complet à partir des données disponibles, ainsi que l'ADN du chromosome Y.

Les auteurs ont d'abord construit un arbre phylogéographique mitochondrial en se concentrant sur les lignages originaires d'Asie du Sud à partir de 1478 échantillons. Ils ont également estimé l'âge des principales sous-clades:

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Il y a deux haplogroupes principaux en Asie du Sud: M et R. L'haplogroupe N reste lui rare dans la région. L'âge de M est estimé à environ 50.000 ans en Asie du Sud et l'âge de R à environ 64.500 ans. Les plus anciennes sous-clades de R sont plus fréquentes dans l'ouest et le sud de la région, supportant ainsi une route côtière sud de colonisation de l'Asie. La phylogéographie de l'haplogroupe M est plus complexe montrant à priori des âges équivalents dans les différentes régions de l'Asie du Sud. Cependant si les auteurs tiennent compte de l'origine probable de chaque sous-clade, l'âge de l'haplogroupe M dans l'ouest est plus ancien que dans les autres régions, supportant également une route côtière sud de colonisation de l'Asie. Ce résultat suggère des ré-expansions de certaines sous-clades de M à une date plus récente à l'intérieur du sous-continent Indien. Ainsi plusieurs branches: M38, M65, M45, M5b, M5c, M34, M57 et M33a montrent une diffusion autour de 38.000 ans. Ces résultats sont supportés par une analyse Bayesian Skyline Plots avec le logiciel BEAST qui montre un accroissement de la population effective portant l'haplogroupe M à cette période:
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La figure ci-dessus montre une seconde expansion autour de 12.000 ans correspondant au réchauffement climatique à la suite du Dernier Maximum Glaciaire. C'est le cas des sous-clades suivantes: M6a1a (11.4 ka), M18a (9.2 ka), M30d (12.1 ka), R8b1 (11.6 ka) et U2b2 (9.2 ka) à partir du Sud et de R30c + 373 (12.4 ka) à partir de l'Ouest.

L'analyse phylogéographique indique également que certaines clades arrivent en Asie du Sud en provenance du Proche-Orient autour de 21.000 ans: N1a1b1, pre-HV2, HV + 146!, HV + 9716, HV + 73!, pre-U1c, U1a1, J1d et une clade de T2. Autour de 12.000 ans, plusieurs clades arrivent d'Asie du Sud-Ouest: T2e2, T2 + 195 + 4225, W3a1 + 143, W3a1b, U1a3 + 10253, N1a2, U7a + 12373 et U7a3a + 6150. Ensuite plusieurs lignages mitochondriaux semblent arriver avec le Néolithique en provenance d'Anatolie, du Caucase ou d'Iran: K2a5 + 2831 + 189, HV14 + 150, H13a2a + 8952, K2a5 + 2831, X2 + 153! + 7109 et U1a3a ou d'Arabie Saoudite: R0a2 + 11152. A l'Âge du Bronze, il y a également l'arrivée de H29 + 9156 + 4689, R2a + 7142 et U1a1a2a.

Les auteurs ont ensuite analysé le génome complet de la population d'Asie du Sud avec le logiciel ADMIXTURE:
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La figure ci-dessus montre que les ascendances occidentales (en marron, jaune et bleu foncé) sont plus fréquentes dans l'Ouest de l'Asie du Sud notamment au Pakistan. La composante marron correspondant aux chasseurs-cueilleurs du Caucase (mais aussi au Mésolithique et Néolithique d'Iran) atteint ainsi 35% au Pakistan et dans le Gujarat. Cette composante correspond également à environ 50% de l'ascendance des pasteurs nomades de la culture Yamnaya des Steppes.

La composante jaune correspondant aux populations de la péninsule Arabique, se retrouve avec une proportion d'environ 15% chez certaines populations Musulmanes du Pakistan: Baloutches, Brahouis et Makranis.

Les auteurs ont également construit une Analyse en Composantes Principales:
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La figure ci-dessus montre que les populations d'Asie du Sud sont plus proches des populations d'Asie Centrale et du Caucase que des populations du Proche-Orient ou d'Arabie. Les populations Pakistanaises se retrouvent dans une position intermédiaire. L'analyse classique pour expliquer la structure génétique des populations d'Asie du Sud est de considérer qu'elle dérive de deux populations ancestrales: Ancient North Indians (ANI) et Ancient South Indians (ASI). La composante ANI (importante dans le Nord-Ouest) serait arrivée dans la région en deux vagues (Néolithique et Âge du Bronze). Les résultats mitochondriaux suggèrent que la réalité a été plus complexe avec au moins quatre vagues d'arrivée entre la Dernière Glaciation et l'Âge du Bronze.

Les résultats mitochondriaux montrent une proportion de lignages autochtones située entre 70 et 90%. Elle est supérieure à la proportion d'ascendance autosomale autochtone (entre la moitié et deux tiers). Les auteurs ont ensuite analysé les lignages paternels issus de l'ADN du chromosome Y. La proportion de lignages occidentaux se situe entre 50 et 90% selon les régions d'Asie du Sud:
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La figure ci-dessus résume ces résultats pour différentes régions: Penjab (PJL), Gujarat (GIH), Telugu (ITU), Sri Lanka (STU) et Bengale (BEB). La figure b montre les proportions des différentes origines (Africaine en orange, Est Asiatique en gris, Occidentale en noir et autochtone en vert) pour les lignages maternels. La figure c montre les proportions pour les lignages paternels et la figure d pour les lignages autosomaux. De manière générale les lignages paternels occidentaux sont beaucoup plus fréquents que les lignages maternels occidentaux.

Ainsi les lignages maternels sont principalement autochtones à l'Asie du Sud et permettent de remonter à la première colonisation de la région par l'homme moderne il y a environ 55.000 ans. Ensuite plusieurs lignages mitochondriaux arrivent d'Asie du Sud-Ouest durant et après le Dernier Maximum Glaciaire. Ces mouvements ont dû commencer à contribuer à la proportion d'ANI dans la population d'Asie du Sud, au niveau génomique.

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Les premiers sites Néolithiques de la vallée de l'Indus datent d'environ 9000 ans. De nombreux lignages mitochondriaux datent de cette période. Certaines hypothèses attribuent l'arrivée des langues Indo-Européennes à cette époque, bien que d'autres suggèrent plutôt l'arrivée des langues Dravidiennes. Ainsi l'hypothèse de la dispersion des langues Indo-Européennes la plus largement acceptée est celle des Steppes de l'Âge du Bronze. Elle a reçu des supports des dernières études d'ADN ancien sur les populations de la culture Yamnaya et les anciennes populations d'Europe. Une arrivée de tels migrants en Asie du Sud a probablement contribué à l'augmentation de la composante marron dans l'ADN autosomal. Les preuves archéologiques suggèrent que les descendants de la culture d'Andronovo et de la culture de Sintashta ont d'abord infiltré l'Asie Centrale (BMAC) avant d'entrer en contact avec la civilisation de l'Indus il y a environ 4000 à 3500 ans.

Notamment des analyses récentes du chromosome Y suggèrent que l'haplogroupe R1a s'est dispersé à la fois vers l'ouest et vers l'est en Eurasie à la fin du Néolithique et à l'Âge du Bronze. La clade R1a-M17 représente environ 17,5% des lignages paternels en Inde et montre de plus hautes fréquences dans les groupes Indo-Européens que dans les groupes Dravidiens. Notamment, l'âge des sous-clades R1a-Z93 et R1a-Z94 sont trop récents pour correspondre à l'arrivée du Néolithique:
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De plus tous les individus des cultures Andronovo et Sintashta actuellement analysés appartiennent à l'haplogroupe R1a. Tous ces résultats suggèrent que l'haplogroupe R1a est le marqueur de la diffusion des Indo-Aryens en Asie du Sud. Ces résultats doivent cependant être validés par des test d'ADN ancien en Asie du Sud.

Les auteurs ont également mis en évidence que l'haplogroupe mitochondrial H2b semble également lié à la diffusion des Indo-Européens en Asie du Sud:
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Cette clade est datée d'environ 6200 ans avec une probable origine en Europe de l'Est. Elle inclut notamment des individus Sud Asiatiques, ainsi que deux individus anciens des cultures Yamnaya et Srubnaya.

Finalement le schéma général du peuplement de l'Asie du Sud ressemble par certains côtés à celui de l'Europe avec plusieurs vagues de migrations au Paléolithique, au Mésolithique, au Néolithique et à l'Âge du Bronze. Ainsi l'haplogroupe R1b semble avoir joué le rôle en Europe de l'haplogroupe R1a en Asie du Sud avec une migration conduite principalement par des hommes porteurs des langues Indo-Européennes. Cependant l'influence sur l’Europe a été plus importante qu'en Asie du Sud avec une plus grande fréquence de l'haplogroupe R1b en Europe que celle de l'haplogroupe R1a en Asie du Sud et une plus grande influence des langues Indo-Européennes en Europe qu'en Asie du Sud.

lundi 27 mars 2017

ADN ancien dans des populations Néolithiques du Nord de la Chine

Les preuves archéologiques issues de sites préhistoriques dans le Nord de la Chine indiquent que la vallée du fleuve jaune et celle du fleuve Liao correspondent à deux centres différents dans lesquels le Néolithique s'est développé de manière indépendante. Le passage d'une économie de chasseur-cueilleur à une économie d'élevage et de production dans la vallée du Liao remonte à 6500 av. JC. Le millet devient un aliment de base durant la culture Hongshan entre 4500 et 3000 av. JC. La démographie s'accroit ensuite durant la culture Xiaoheyan (entre 3000 et 2200 av. JC.) et la culture Xiajiadian (entre 2200 et 1600 av. JC.). Ensuite le refroidissement du climat encourage le passage à un mode de vie plus nomade autour de 1000 av. JC. Les premières preuves de culture dans la vallée du fleuve jaune remontent à 8000 av. JC. La majorité des sites préhistoriques de cette région appartiennent à la culture Yangshao (entre 5000 et 3000 av. JC.) connue pour sa poterie peinte rouge et noire. Le millet est là aussi un aliment de base. Cette culture est considérée en Chine pour avoir donné naissance à la culture Han.

La vallée de la rivière Sanggan se situe entre les deux fleuves jaune et Liao. La chasse et la cueillette sont avérées dans cette région jusque vers 4300 av. JC., peut-être à cause de l'aridité du climat non favorable à l'agriculture.
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Les données archéologiques montrent que les centres Néolithiques des fleuves jaune et Liao ont tous les deux influencé la mise en place du Néolithique dans la vallée du Sanggan. Les deux sites Néolithiques de Jiangjialiang et Sanguan sont situés dans cette vallée (voir figure ci-dessus). Le site de Jiangjialiang est l'un des plus grands sites Néolithiques de la vallée du Sanggan. C'est aussi le plus vieux qui contient des restes humains. Le site de Sanguan est plus récent de 1500 ans.

Ye Zhang et ses collègues ont publié en 2016 un papier intitulé: Genetic diversity of two Neolithic populations provides evidence of farming expansions in North China. Ils ont analysé l'ADN mitochondrial et du chromosome Y de 48 individus appartenant à ces deux sites de la vallée du Sanggan. Ils ont ensuite comparé ces résultats avec ceux obtenus préalablement dans plusieurs sites Néolithiques des vallées du fleuve jaune et du Liao, ainsi qu'avec des populations contemporaines du Nord de la Chine. Parmi les 48 individus testés, 41 sont issus du site de Jiangjialiang et 7 du site de Sanguan.

Pour chacun des échantillons, les auteurs ont testé la région HVR1 de la région de contrôle ainsi que douze SNPs de la région codante pour discriminer les principaux haplogroupes mitochondriaux. Concernant l'ADN nucléaire, les auteurs ont déterminé le sexe de l'individu, puis huit SNPs du chromosome Y pour discriminer les principaux haplogroupes, ainsi que 18 marqueurs STR du chromosome Y.

Les résultats mitochondriaux obtenus pour le site de Jiangjialiang (JJL) sont indiqués sur la première ligne de la table ci-dessous. Les résultats mitochondriaux pour le site de Sanguan ont été publiés en 2009:
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Ces résultats sont comparés avec d'autres sites Néolithiques des vallées du fleuve jaune et du Liao ainsi qu'avec la population contemporaine du Nord de la Chine. Les haplogroupes D (34%), A (15%), G (12%), B (10%) et M10 (7%) sont présents à haute fréquence sur le site de Jiangjialiang. Les haplogroupes C (5%), R (5%), Z (5%) et F (2%) y sont moins fréquents. La population de Sanguan comprend les haplogroupes suivants: B, D, G, A, M10 et M*. Les mesures de distance génétique montrent que celle-ci est minimale entre les deux sites de Jiangjialiang et Sanguan.

Parmi les 41 individus testés à Jiangjialiang, 17 sont des hommes, alors que parmi les 7 individus de Sanguan, 4 sont des hommes. Les résultats du chromosome Y pour ces 21 échantillons sont les suivants:
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De manière intéressante tous les hommes du site de Jiangjialiang (JJL) appartiennent à l'haplogroupe N1 et tous les hommes du site de Sanguan (SG) appartiennent à l'haplogroupe O3. L'haplogroupe N1 est fréquent dans les populations Néolithiques de la vallée du Liao, alors que O3 est fréquent dans les populations Néolithiques de la vallée du fleuve jaune.

En conclusion les haplogroupes mitochondriaux des deux sites de Jiangjialiang et Sanguan sont proches les uns des autres, alors que les résultats du chromosome Y de ces deux sites sont très différents. Il est possible que la population N1 du site de Jiangjialiang représente la population chasseur-cueilleur d'origine de la vallée du Sanggan et probablement également la population d'origine de la vallée du Liao. L'haplogroupe O3 est fréquent dans la vallée du fleuve jaune. Sa présence sur le site de Sanguan indique ainsi une migration vers le Nord des fermiers de la vallée du fleuve jaune dans la vallée du Sanggan aux alentours de 3000 av. JC. Il est donc également probable que les premières influences Néolithiques dans la vallée du Sanggan sont issues de la vallée du Liao vers 4500 av. JC.

vendredi 24 mars 2017

ADN mitochondrial ancien dans l'Altaï entre l'Âge du Bronze Ancien et l'Âge du Fer

Plusieurs cultures archéologiques se sont formées autour de l'Altaï: Afanasevo entre 3300 et 2400 av. JC., Karakol au 2d millénaire av. JC. et Pazyryk au 1er millénaire av. JC. A la fin du 1er millénaire av. JC. une formation Xiongnu émerge en Asie Centrale avant d'influencer la région de l'Altaï. Ces régions de l'Ouest et du Sud de la Sibérie sont souvent considérées comme une zone de contact entre des populations de l'Ouest et de l'Est de l'Eurasie.

Marina Gubina et ses collègues ont publié en 2016 un papier intitulé: The Dynamics of the Composition of mtDNA Haplotypes of the Ancient Population of the Altai Mountains from the Early Bronze Age (3rd Millennium BC) to the Iron Age (2nd–1st Centuries BC). Ils ont analysé l'ADN mitochondrial de 34 squelettes issus des différentes cultures de la région de l'Altaï entre l'Âge du Bronze Ancien et l'Âge du Fer:
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Ils ont analysé la région HVR1 ainsi que quelques SNPs de la région codante pour discriminer les différents haplogroupes. Les résultats sont les suivants:
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Les haplotypes les plus fréquents appartiennent à des haplogroupes Ouest Eurasiens. Pendant 2000 ans (cultures Afanasevo et Karakol) la composition mitochondriale de la population est relativement stable avec 83% d'haplogroupes occidentaux: H, K, U5a, T2 et W, et 17% d'haplogroupes orientaux: D, F et Y. La proportion d'haplogroupes orientaux (44%: C, D, Z, A) augmente au premier millénaire av. JC.

Les auteurs ont ensuite effectué une Analyse en Composantes Principales pour comparer les anciens individus de la région de l'Altaï avec d'autres anciennes populations et des populations contemporaines. Dans la figure ci-dessous l'ancienne population de l'Altaï est représentée par Ancients 5. Ancients 1 est une ancienne population de la région de Krasnoyarsk Krai, Ancients 2 une ancienne population de la région Cisbaïkale, Ancient 3 une ancienne population d'Asie Centrale et Ancients 4 une ancienne population du Nord-Ouest de la Russie:
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La partie supérieure de la figure ci-dessus regroupe les populations dont les haplogroupes occidentaux sont les plus fréquents, alors que la partie inférieure regroupe les populations dont les haplogroupes orientaux sont les plus fréquents.

En conclusion cette étude montre une stabilité de la population durant les 3ème et 2d millénaire av. JC., suivi par un accroissement du mélange génétique entre des populations occidentales et orientales au 1er millénaire av. JC durant la culture Pazyryk. Un constat identique a été fait dans la région de Krasnoyarsk Krai.

jeudi 23 mars 2017

L'Europe Méditerranéenne a t-elle contribué au Néolithique Européen ?

Le Néolithique Européen se diffuse à partir du Proche-Orient et aborde la Grèce il y a environ 8500 ans. La génétique sur des anciens squelettes nous a montré que cette diffusion s'est accompagnée d'une forte discontinuité en Europe Centrale, du Nord et de l'Est. Notamment, une nouvelle composante ancestrale, présente chez la plupart des Européens d'aujourd'hui, apparait dans le génome des premiers fermiers Européens. Les analyses d'ADN ancien au Proche-Orient ont montré que la source de cette composante, mais aussi des haplogroupes mitochondriaux et du chromosome Y, était bien située en Anatolie. Cependant il y a très peu de résultats d'ADN ancien issus de squelettes situés le long de la Méditerranée, notamment entre la Grèce et l'Italie. Pourtant une étude récente a montré que deux individus Mésolithiques de Grèce appartiennent à l'haplogroupe mitochondrial K1c, haplogroupe appartenant au package Néolithique. De plus une autre étude récente a montré que deux individus Mésolithiques de Sardaigne appartiennent aux haplogroupes J2b1 et I3. D'autre part, il y a des indices issus de la génétique des populations actuelles qui montrent que certains haplogroupes mitochondriaux comme J, T, I et W pourraient être arrivés en Europe avant le Néolithique.

Joana B. Pereira et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Reconciling evidence from ancient and contemporary genomes: a major source for the European Neolithic within Mediterranean Europe. Ils ont étudié les haplogroupes J et T dans la population actuelle pour estimer l'âge d'arrivée en Europe des principales sous-clades. Ils ont ainsi séquencé 203 nouveaux mitogénomes qui ont été ajoutés à 1476 séquences préalablement publiées. Ils ont ensuite estimé les dates de migration en utilisant une analyse fondatrice suivant trois axes différents:

  • du Proche-Orient vers l'Europe Méditerranéenne (sans l'Espagne)
  • du Proche-Orient et l'Europe Méditerranéenne vers l'Espagne
  • du Proche-Orient et l'Europe Méditerranéenne vers l'Europe Centrale et du Nord

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Le haut de la figure ci-dessus montre que le pic d'arrivée en Europe Méditerranéenne venant du Proche-Orient se situe vers 12.800 ans. Ce pic est suivi d'un léger renflement autour de 9000 ans. Ces résultats indiquent donc une première migration importante du Proche Orient vers l'Europe Méditerranéenne bien avant le Néolithique, suivie d'une plus faible migration au début du Néolithique. Ainsi les sous-clades J1c, J2b1, T2b et T1a1c arrivent en Europe Méditerranéenne autour de 13.000 ans, les sous-clades T2e et J1c2 entre 11.500 et 9000 ans, T1a1a1 vers 8600 ans au début du Néolithique. En moyenne, les deux tiers des sous-clades de J et T semblent arriver en Europe Méditerranéenne à la fin de l'époque glaciaire.

Le milieu de la figure ci-dessus montre que le pic se situe vers 7000 ans et correspond au début du Néolithique dans la péninsule Ibérique. Ainsi les sous-clades T2b, T1a1a1 et J1c5c semblent arriver en Espagne avec le Néolithique. De manière intéressante la sous-clade T2a1a est datée du Bronze Ancien autour de 4000 ans. En moyenne les deux-tiers des sous-clades arrivent en Espagne au Néolithique.

Le bas de la figure ci-dessus montre qu'il y a deux pics d'arrivée à 7200 et 5200 ans. Le premier pic correspond bien à l'arrivée des premiers fermiers en Europe Centrale. Il inclut notamment les sous-clades J1c2 et T2b qui semblent venir d'Europe Méditerranéenne plus que du Proche-Orient. Le second pic correspond essentiellement à la diffusion de la sous-clade T1a1a1 à la fin du Néolithique et pourrait correspondre à la diffusion de la culture de la céramique Cordée.

L'analyse de l'évolution de la taille effective de la population montre pour l'haplogroupe J une expansion Glaciaire au Proche-Orient et en Arabie autour de 15.000 ans, dans le Caucase du Sud et en Anatolie autour de 13.000 ans. En Europe Méditerranéenne on voit cette première expansion Glaciaire suivie d'une seconde au début du Néolithique autour de 7000 ans. La péninsule Ibérique et l'Europe Centrale, au contraire, ne montrent qu'une seule expansion correspondant au début du Néolithique après 8000 ans. Le motif est similaire pour l'haplogroupe T avec une distinction concernant l'Europe Centrale et du Nord qui montre une expansion principale à la fin du Néolithique après 5000 ans.

La figure ci-dessous résume les résultats obtenus dans cette étude:
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Elle montre une arrivée d'haplogroupes mitochondriaux J et T en Europe Méditerranéenne entre la Grèce et l'Italie à la fin de la période Glaciaire (flèche jaune), puis une diffusion de ces haplogroupes en Europe au Néolithique à partir du Proche-Orient mais aussi à partir de l'Europe Méditerranéenne (flèches vertes). Ces résultats devront néanmoins être validés par des analyses d'ADN ancien sur des squelettes Mésolithiques de Grèce ou d'Italie.

lundi 20 mars 2017

Différentiation génétique entre les populations des régions montagneuses et des plaines en Asie de l'Ouest

L'Asie de l'Ouest localisée entre l'Afrique, l'Asie et l'Europe a été une région clef dans l'histoire des migrations humaines, concernant notamment l'origine et la dispersion du Néolithique.

Oleg Balanovsky et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Genetic differentiation between upland and lowland populations shapes the Y-chromosomal landscape of West Asia. Ils ont étudié l'ADN du chromosome Y de 598 individus issus de sept populations d'Asie de l'Ouest: trois groupes de Géorgiens et quatre groupes d'Arméniens:
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Ils ont testé chacun de ces individus sur 40 SNPs appartenant aux principaux haplogroupes et 17 STRs. Les résultats ont été comparés avec ceux issus de 15 papiers précédents. Les auteurs ont alors réalisé une analyse multi-échelles rassemblant 44 populations différentes d'Asie de l'ouest:
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De manière intéressante, la figure ci-dessus montre deux groupes différents. Le premier inclut des populations situées dans les zones montagneuses et parlant une langue Turque (en orange) ou Indo-Européenne (en rouge): Arméniens, Azéris, Kurdes, Iraniens et Turcs. Le second inclut des populations situées dans les plaines et parlant une langue Sémitique (en vert): Jordaniens, Libanais, Irakiens, Palestiniens, Syriens et Arabie Saoudite.

L'haplogroupe R1b est trouvé à hautes fréquences dans de nombreuses populations d'Europe de l'Ouest mais également de l'Est. Les auteurs ont séquencé le chromosome Y de cinq individus d'Europe de l'Ouest et de cinq individus d'Europe de l'Est. Le résultat obtenu montre que la clade R1b-L23 se sépare en deux branches parallèles: R1b-L51 (Europe de l'Ouest) et R1b-GG400 (Europe de l'Est):
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Ces deux branches ont un âge similaire d'environ 6000 ans. Les auteurs ont ensuite placé sept anciens individus de la culture Yamnaya sur cet arbre, sachant que tous ces individus appartiennent à l'haplogroupe R1b. Ces anciens individus n'appartiennent pas à la branche occidentale car ils sont L51-, ou P310-, P312-. De plus cinq individus sont positifs pour GG400, Z2103, GG625 ou Z2105. Ils appartiennent donc à la branche orientale. Les deux autres individus pourraient appartenir à une troisième branche parallèle à L51 et GG400, mais maintenant éteinte ou très rare.

La divergence entre populations des montagnes et des plaines est également confortée par les études d'ADN ancien qui ont montré que les populations Néolithiques d'Anatolie et d'Iran (zones montagneuses) sont dominées par les haplogroupes G2a et J, alors que les populations Néolithiques du Levant (plaines) sont dominées par l'haplogroupe E1b.

samedi 18 mars 2017

ADN mitochondrial du Néolithique Moyen en Pologne

Le Néolithique Danubien est une séquence de cultures archéologiques qui émerge vers 5600 ou 5500 av. JC. en Transdanubie, région de l'ouest de la Hongrie, à partir des cultures précédentes de Vinca, Starcevo et Köros. La Néolithisation de l'Europe Centrale par la culture Rubanée (LBK) est un phénomène bien compris archéologiquement et génétiquement. La diffusion rapide de cette culture dans la seconde moitié du sixième millénaire av. JC. est un événement migratoire majeur qui a transformé la génétique de l’Europe. Il a été suggéré que la population LBK a remplacé ou a coexisté avec les populations de chasseurs-cueilleurs. Cependant un certain nombre de contacts a existé entre ces deux groupes. Dans la première moitié du cinquième millénaire av. JC, la culture Rubanée a laissé la place à plusieurs cultures appartenant à la fin de la séquence Danubienne: Grossgartach, Rössen, culture de la céramique décorée au poinçon (StBK), Late Band Pottery Culture (LBPC), Malice et Lengyel. Il y a des changements qui accompagnent l'émergence de ces cultures notamment au nord où les grands sites Danubiens sont remplacés par de petits villages dans les zones auparavant occupées par des chasseurs-cueilleurs. En Pologne, la seconde moitié du cinquième millénaire voit apparaître le groupe Brześć Kujawski, ainsi que la culture des vases à entonnoir.

Maciej Chyleński et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Late Danubian mitochondrial genomes shed light into the Neolithisation of Central Europe in the 5th millennium BC. Ils ont séquencé l'ADN mitochondrial de 25 individus de différentes cultures archéologiques en Pologne: Mésolithique (1), LBK (7), Lengyel (12), Brześć Kujawski (4) et Malice (1). Les résultats ont été comparés avec l'ADN mitochondrial de différentes populations en Europe. Dans la figure ci-dessous, les échantillons analysés dans cette étude sont représentés par des losanges. La couleur indique la culture archéologique de l'échantillon:
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Les auteurs ont obtenu des résultats pour 6 échantillons: Mésolithique (1), LBK (1), Lengyel (3) et Malice (1). Cinq séquences mitochondriales sont quasiment complètes, la séquence du chasseur-cueilleur est seulement partielle:

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Le chasseur-cueilleur appartient à l'haplogroupe U5b, le fermier de la culture LBK à l'haplogroupe N1a et les fermiers de la fin de la séquence Danubienne, aux haplogroupes N1a, K2a, H5 et U5b.

Les auteurs ont ensuite fusionné ces résultats avec les résultats d'études d'ADN ancien précédentes. La distribution de fréquence des différents haplogroupes pour les différentes cultures archéologiques est la suivante:
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Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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La population de la fin de la séquence Danubienne (LDN) se regroupe avec les autres populations du Néolithique Moyen, cependant plus loin de la culture LBK qu'attendu. Elle est ainsi proche du Néolithique Moyen d'Espagne (MNS) et de France (GRG et TRE).

Cette étude montre que la séquence Danubienne s'est différentiée de la culture Rubanée au cours du temps en incorporant progressivement des lignages issus du Mésolithique (U5).

mardi 14 mars 2017

Histoire génomique de la population du Péloponnèse

Le Péloponnèse a été peuplé par une série de migrations depuis des millénaires. Les premiers fermiers du Néolithique ont quitté l'Anatolie pour s'installer dans la péninsule vers 9000 av. JC. Plus tard les Mycéniens ont développé une civilisation de l'Âge du Bronze importante. Le débat reste ouvert pour savoir s'ils sont arrivés du Nord vers 2200 av. JC ou s'ils ont émergé des sociétés Néolithiques locales. Au début du premier millénaire av. JC, les Doriens ont envahi le Péloponnèse. Les quatorze siècles suivants ont été marqués par des changements suite à des guerres ou à des épidémies. Durant la période Médiévale, la migration des Slaves dans les Balkans a pu influencer le Péloponnèse. L'importance de cette influence fait débat depuis 170 ans lorsque l'historien Allemand Jacob Philipp Fallmerayer a présenté une théorie dans laquelle il suppose que la totalité de la population du Péloponnèse a été remplacée par des Slaves.

George Stamatoyannopoulos et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Genetics of the peloponnesean populations and the theory of extinction of the medieval peloponnesean Greeks. Ils ont analysé le génome de 241 individus du Péloponnèse:
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Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:
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Les habitants de la Tsakonie se situent dans la partie en haut à gauche, alors que ceux de la péninsule de Mani dans le sud du Péloponnèse se situent à droite. Tous les autres habitants du Péloponnèse se regroupent ensemble, dans le bas de la figure. Les Tsakoniens sont la population du Péloponnèse la plus éloignée des autres. De plus ils parlent un dialecte d'origine Dorienne qui n'est pas compris par les autres populations du Péloponnèse.

L'analyse avec le logiciel ADMIXTURE confirme que les habitants de Tsakonie et de Mani se situent à part:
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L'analyse des segments IBD (Identity by descent) confirme l'existence d'une structure génétique dans la population du Péloponnèse. Ainsi les Maniots partagent plus de segments entre eux qu'avec les autres populations, de même que les Tsakoniens.

Les auteurs ont ensuite comparé la population du Péloponnèse (en rouge ci-dessous) à d'autres populations Européennes:
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La figure ci-dessus montre que les habitants du Péloponnèse sont proches des Siciliens (triangles verts) et des Italiens (carrés violets, disques bleu clair et carré noirs). L'analyse par réseau ci-dessous indique également qu'ils sont par contre éloignés des Slaves:
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Les habitants du Péloponnèse sont connectés aux populations du Proche-Orient via les Crétois et les habitants du Dodécanèse.

Une Analyse en Composantes Principales spécifique avec les populations Slaves, montrent que les habitants du Péloponnèse en sont très éloignés:
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Ces résultats vont à l'encontre de l'hypothèse de Fallmerayer qui proposait que la population du Péloponnèse a été remplacée par des tribus Slaves à l'époque Médiévale. L'ascendance Slave dans cette population varie de 0 (ches les Maniots) à 15% (chez les Messéniens). Il est cependant clair que des tribus Slaves ont bien séjourné dans le Péloponnèse, mais ils devaient être peu nombreux et ont été assimilés par la population locale.

lundi 13 mars 2017

ADN mitochondrial ancien sur des aborigènes d'Australie

Au moment de leur colonisation il y a environ 50.000 ans, l'Australie et la Nouvelle-Guinée étaient réunis en un continent unique: le Sahul, jusqu'à leur séparation par la montée des eaux il y a 9000 ans, à la suite du réchauffement climatique qui a succédé au Dernier Maximum Glaciaire. Malgré cela, les lignages de Nouvelle-Guinée et d'Australie ont divergé rapidement pour former des populations distinctes avec peu de flux de gènes entre les deux. Peu de choses sont connus au sujet de la diversification des lignages Australiens depuis 50.000 ans. L'archéologie nous indique que peu de changements culturels sont arrivés durant ces 50.000 années jusqu'à la fin du Pléistocène et le début de l'Holocène il y a environ 11.000 ans, qui voit apparaître l'art Panaramittee, la diffusion des langues Pama-Nyungan et l'accroissement de la diversité et de la complexité de la technologie.

L'université d'Adélaïde a récolté entre 1920 et 1970 une collection de plus de 5000 échantillons issus de cheveux d'aborigènes. Les informations généalogiques et géographiques recueillies en même temps que les cheveux permettent de reconstruire les relations entre les groupes aborigènes avant les effets de la colonisation Européenne.

Ray Tobler et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Aboriginal mitogenomes reveal 50,000 years of regionalism in Australia. Ils ont obtenu la permission des donneurs ou de leur famille pour procéder à de l'analyse ADN de 111 échantillons issus de trois communautés d'aborigènes: Point Pearce en Australie du Sud, Cherbourg au Queensland et Koonibba en Australie du Sud:
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Les auteurs ont déterminé la séquence mitochondriale complète de ces individus et les ont fusionnées à celles obtenues dans d'autres études préalablement publiées. Ils ont ainsi obtenus 123 haplotypes différents appartenant aux haplogroupes S, O, M, P et R:
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Les auteurs ont estimé la date du TMRCA pour chacun des haplogroupes spécifiques aux aborigènes Australiens. Celles-ci se regroupent entre 47.000 et 43.000 ans (points rouges ci-dessus). Ces dates sont en accord avec les mesures radiocarbones obtenues sur des restes archéologiques qui indiquent une colonisation initiale de l'Australie autour de 48.800 ans. Ainsi les premières divergences des haplogroupes: O, S et N13, P et R, M16 et M42 peuvent refléter cette première colonisation de l'Australie.

L'analyse de chacun des haplotypes associé à son information géographique permet de mieux appréhender la phylogéographie des principaux haplogroupes Australiens:
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Par exemple, il n'y a aucun haplotype O dans l'Est de l'Australie dominé par les haplogroupes P, S et M42a. Il y a une séparation géographique nette (nord-est et sud) entre les deux sous-clades P5 et P4b1. Des motifs similaires apparaissent pour tous les haplogroupes Australiens indiquant ainsi une faible dispersion des lignages mitochondriaux chez les aborigènes tout le long de la colonisation Australienne. De plus les haplotypes les plus basaux sont situés au Nord indiquant ainsi une arrivée des premiers hommes modernes au Nord du continent avant de se disperser vers le Sud. Ces résultats indiquent que la population aborigène a été structurée par la colonisation initiale du continent il y a 50.000 ans.

La distribution phylogéographique des haplogroupes aborigènes indiquent une colonisation par la côte de l'Australie. Les haplogroupes P, S et M42 se sont diffusés le long de la côte Est alors que les haplogroupes O et R se sont diffusés le long de la côte Ouest:
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La jonction des haplogroupes O et S au Sud de l'Australie peut refléter la rencontre de ces deux mouvements de colonisation. La datation radiocarbone du site archéologique de Devil’s Lair au sud-ouest de l'Australie autour de 48.000 ans indique que cette colonisation côtière a été très rapide (quelques milliers d'années maximum).

Les résultats de cette étude montrent que le mouvement des populations pendant le Dernier Maximum Glaciaire a été restreint et qu'ils ont survécu dans des refuges locaux avant de se redisperser localement (dans la même région) durant l'Holocène. Cette dernière dispersion est notamment visible pour l'haplogroupe O2 qui se diversifie de manière notable durant cette période. Cependant c'est le seul signal démographique visible et il semble bien que les changements qui apparaissent à cette époque (apparition de l'art Panaramittee, diffusion des langues Pama-Nyungan et accroissement de la diversité et de la complexité de la technologie) soient le résultat d'une transmission culturelle et non pas de remplacement ou de mouvement de populations. Cependant de tels mouvements de populations pourraient être invisibles depuis l'ADN mitochondrial s'ils ont été entièrement conduits par des hommes.

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