Histoire génétique du sous-continent Indien

A la suite de la migration hors d'Afrique, l'Asie du Sud a probablement été l'un des premiers territoires colonisés par les hommes modernes. Ce point est conforté par la forte diversité génétique de cette région. Quoique les premiers fossiles humains remontent seulement entre 36.000 et 28.000 ans, les estimations génétiques et archéologiques suggèrent une arrivée de l'homme moderne il y a environ 50.000 ans, soit après l'éruption volcanique du mont Toba.

L'Inde est composé de différents groupes de populations associés à différentes religions et différentes langues. Les langues Indo-Européennes sont plus souvent parlées dans le Nord de l'Inde, le Pakistan et le Bangladesh. On suppose que leur arrivée dans la région remonte aux invasions Indo-Aryennes datées d'environ 3500 ans. Le Sud de l'Inde est dominé par les langues Dravidiennes souvent associées aux dispersions Néolithiques à partir de l'Asie du Sud-Ouest. De manière générale, l'Inde montre un haut niveau d'endogamie lié à des barrières sociales strictes et une dérive génétique importante consécutive à l'isolation de certaines de ces populations.

Marina Silva et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: A genetic chronology for the Indian Subcontinent points to heavily sex-biased dispersals. Ils ont réuni les séquences complètes mitochondriales disponibles dans la littérature, le projet des 1000 génomes et le projet Human Genome Diversity, relatives aux populations d'Asie du Sud. Ils ont également analysé le génome complet à partir des données disponibles, ainsi que l'ADN du chromosome Y.

Les auteurs ont d'abord construit un arbre phylogéographique mitochondrial en se concentrant sur les lignages originaires d'Asie du Sud à partir de 1478 échantillons. Ils ont également estimé l'âge des principales sous-clades:

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Il y a deux haplogroupes principaux en Asie du Sud: M et R. L'haplogroupe N reste lui rare dans la région. L'âge de M est estimé à environ 50.000 ans en Asie du Sud et l'âge de R à environ 64.500 ans. Les plus anciennes sous-clades de R sont plus fréquentes dans l'ouest et le sud de la région, supportant ainsi une route côtière sud de colonisation de l'Asie. La phylogéographie de l'haplogroupe M est plus complexe montrant à priori des âges équivalents dans les différentes régions de l'Asie du Sud. Cependant si les auteurs tiennent compte de l'origine probable de chaque sous-clade, l'âge de l'haplogroupe M dans l'ouest est plus ancien que dans les autres régions, supportant également une route côtière sud de colonisation de l'Asie. Ce résultat suggère des ré-expansions de certaines sous-clades de M à une date plus récente à l'intérieur du sous-continent Indien. Ainsi plusieurs branches: M38, M65, M45, M5b, M5c, M34, M57 et M33a montrent une diffusion autour de 38.000 ans. Ces résultats sont supportés par une analyse Bayesian Skyline Plots avec le logiciel BEAST qui montre un accroissement de la population effective portant l'haplogroupe M à cette période:
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La figure ci-dessus montre une seconde expansion autour de 12.000 ans correspondant au réchauffement climatique à la suite du Dernier Maximum Glaciaire. C'est le cas des sous-clades suivantes: M6a1a (11.4 ka), M18a (9.2 ka), M30d (12.1 ka), R8b1 (11.6 ka) et U2b2 (9.2 ka) à partir du Sud et de R30c + 373 (12.4 ka) à partir de l'Ouest.

L'analyse phylogéographique indique également que certaines clades arrivent en Asie du Sud en provenance du Proche-Orient autour de 21.000 ans: N1a1b1, pre-HV2, HV + 146!, HV + 9716, HV + 73!, pre-U1c, U1a1, J1d et une clade de T2. Autour de 12.000 ans, plusieurs clades arrivent d'Asie du Sud-Ouest: T2e2, T2 + 195 + 4225, W3a1 + 143, W3a1b, U1a3 + 10253, N1a2, U7a + 12373 et U7a3a + 6150. Ensuite plusieurs lignages mitochondriaux semblent arriver avec le Néolithique en provenance d'Anatolie, du Caucase ou d'Iran: K2a5 + 2831 + 189, HV14 + 150, H13a2a + 8952, K2a5 + 2831, X2 + 153! + 7109 et U1a3a ou d'Arabie Saoudite: R0a2 + 11152. A l'Âge du Bronze, il y a également l'arrivée de H29 + 9156 + 4689, R2a + 7142 et U1a1a2a.

Les auteurs ont ensuite analysé le génome complet de la population d'Asie du Sud avec le logiciel ADMIXTURE:
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La figure ci-dessus montre que les ascendances occidentales (en marron, jaune et bleu foncé) sont plus fréquentes dans l'Ouest de l'Asie du Sud notamment au Pakistan. La composante marron correspondant aux chasseurs-cueilleurs du Caucase (mais aussi au Mésolithique et Néolithique d'Iran) atteint ainsi 35% au Pakistan et dans le Gujarat. Cette composante correspond également à environ 50% de l'ascendance des pasteurs nomades de la culture Yamnaya des Steppes.

La composante jaune correspondant aux populations de la péninsule Arabique, se retrouve avec une proportion d'environ 15% chez certaines populations Musulmanes du Pakistan: Baloutches, Brahouis et Makranis.

Les auteurs ont également construit une Analyse en Composantes Principales:
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La figure ci-dessus montre que les populations d'Asie du Sud sont plus proches des populations d'Asie Centrale et du Caucase que des populations du Proche-Orient ou d'Arabie. Les populations Pakistanaises se retrouvent dans une position intermédiaire. L'analyse classique pour expliquer la structure génétique des populations d'Asie du Sud est de considérer qu'elle dérive de deux populations ancestrales: Ancient North Indians (ANI) et Ancient South Indians (ASI). La composante ANI (importante dans le Nord-Ouest) serait arrivée dans la région en deux vagues (Néolithique et Âge du Bronze). Les résultats mitochondriaux suggèrent que la réalité a été plus complexe avec au moins quatre vagues d'arrivée entre la Dernière Glaciation et l'Âge du Bronze.

Les résultats mitochondriaux montrent une proportion de lignages autochtones située entre 70 et 90%. Elle est supérieure à la proportion d'ascendance autosomale autochtone (entre la moitié et deux tiers). Les auteurs ont ensuite analysé les lignages paternels issus de l'ADN du chromosome Y. La proportion de lignages occidentaux se situe entre 50 et 90% selon les régions d'Asie du Sud:
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La figure ci-dessus résume ces résultats pour différentes régions: Penjab (PJL), Gujarat (GIH), Telugu (ITU), Sri Lanka (STU) et Bengale (BEB). La figure b montre les proportions des différentes origines (Africaine en orange, Est Asiatique en gris, Occidentale en noir et autochtone en vert) pour les lignages maternels. La figure c montre les proportions pour les lignages paternels et la figure d pour les lignages autosomaux. De manière générale les lignages paternels occidentaux sont beaucoup plus fréquents que les lignages maternels occidentaux.

Ainsi les lignages maternels sont principalement autochtones à l'Asie du Sud et permettent de remonter à la première colonisation de la région par l'homme moderne il y a environ 55.000 ans. Ensuite plusieurs lignages mitochondriaux arrivent d'Asie du Sud-Ouest durant et après le Dernier Maximum Glaciaire. Ces mouvements ont dû commencer à contribuer à la proportion d'ANI dans la population d'Asie du Sud, au niveau génomique.

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Les premiers sites Néolithiques de la vallée de l'Indus datent d'environ 9000 ans. De nombreux lignages mitochondriaux datent de cette période. Certaines hypothèses attribuent l'arrivée des langues Indo-Européennes à cette époque, bien que d'autres suggèrent plutôt l'arrivée des langues Dravidiennes. Ainsi l'hypothèse de la dispersion des langues Indo-Européennes la plus largement acceptée est celle des Steppes de l'Âge du Bronze. Elle a reçu des supports des dernières études d'ADN ancien sur les populations de la culture Yamnaya et les anciennes populations d'Europe. Une arrivée de tels migrants en Asie du Sud a probablement contribué à l'augmentation de la composante marron dans l'ADN autosomal. Les preuves archéologiques suggèrent que les descendants de la culture d'Andronovo et de la culture de Sintashta ont d'abord infiltré l'Asie Centrale (BMAC) avant d'entrer en contact avec la civilisation de l'Indus il y a environ 4000 à 3500 ans.

Notamment des analyses récentes du chromosome Y suggèrent que l'haplogroupe R1a s'est dispersé à la fois vers l'ouest et vers l'est en Eurasie à la fin du Néolithique et à l'Âge du Bronze. La clade R1a-M17 représente environ 17,5% des lignages paternels en Inde et montre de plus hautes fréquences dans les groupes Indo-Européens que dans les groupes Dravidiens. Notamment, l'âge des sous-clades R1a-Z93 et R1a-Z94 sont trop récents pour correspondre à l'arrivée du Néolithique:
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De plus tous les individus des cultures Andronovo et Sintashta actuellement analysés appartiennent à l'haplogroupe R1a. Tous ces résultats suggèrent que l'haplogroupe R1a est le marqueur de la diffusion des Indo-Aryens en Asie du Sud. Ces résultats doivent cependant être validés par des test d'ADN ancien en Asie du Sud.

Les auteurs ont également mis en évidence que l'haplogroupe mitochondrial H2b semble également lié à la diffusion des Indo-Européens en Asie du Sud:
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Cette clade est datée d'environ 6200 ans avec une probable origine en Europe de l'Est. Elle inclut notamment des individus Sud Asiatiques, ainsi que deux individus anciens des cultures Yamnaya et Srubnaya.

Finalement le schéma général du peuplement de l'Asie du Sud ressemble par certains côtés à celui de l'Europe avec plusieurs vagues de migrations au Paléolithique, au Mésolithique, au Néolithique et à l'Âge du Bronze. Ainsi l'haplogroupe R1b semble avoir joué le rôle en Europe de l'haplogroupe R1a en Asie du Sud avec une migration conduite principalement par des hommes porteurs des langues Indo-Européennes. Cependant l'influence sur l’Europe a été plus importante qu'en Asie du Sud avec une plus grande fréquence de l'haplogroupe R1b en Europe que celle de l'haplogroupe R1a en Asie du Sud et une plus grande influence des langues Indo-Européennes en Europe qu'en Asie du Sud.

Commentaires

1. Le mercredi 29 mars 2017, 21:43 par Meridien

L'article et le blog sont très intéressant, merci de partager avec nous ces informations.
Pourriez vous nous donner plus d'information sur l'haplogroupe R1a en Asie du sud, ses sub-clades, la répartition générale et par population ?
A partir de quelle culture (Sintashta, Andronovo) les Aryens ont ils migrés ?

2. Le mercredi 29 mars 2017, 23:10 par ohwilleke

"après l'éruption volcanique du mont Toba."

ne pas. avant l'éruption volcanique du mont Toba

Genetic and archaeological perspectives on the initial modern human colonization of southern Asia, PNAS, Published online before print June 10, 2013, doi: 10.1073/pnas.1306043110

3. Le jeudi 30 mars 2017, 10:33 par rainetto

Bonjour @Meridien (je suis un simple commentateur, pas le blogueur).

Vos deux questions sont très discutés dans de nombreux articles sur le blog (anglophone) de Davidski ( http://eurogenes.blogspot.fr/ ).

Il y a quelque temps, les résultats suggéraient que c'était surtout Sintashta l'origine des IE en Asie du Sud, par l’intermédiaire de BMAC (les langues iraniennes sont cependant considérés comme issus d'une vague plus tardive, donc plutôt issu Andronovo ou apparenté dans leur cas), notamment depuis cette étude fondatrice ( http://secher.bernard.free.fr/blog/... )
Cependant les nouveaux résultats font que c'est aujourd'hui rediscuté car ça semble plus compliqué. Les Indo-européens qui sont entrés en Inde semblent avoir été plus proches génétiquement de Yamnaya que de Sintashta (notez cependant qu'on est là dans les subtilités il n'y a pas ne grande différence génétique entre ces populations, mais c'est important si on veut reconstituer l'enchainement des invasions). Il est possible que BMAC était comme Yamnaya et en était issu (et peut être déjà mélangé avec les composantes iraniennes néolithique et/ou australoïde ASI, ou pas), et a été transformée culturellement et linguistiquement par l'arrivé d'une élite issue de Sintashta, et que cette population mixte aurait ensuite envahi l'Inde, apportant donc en Inde une signature génétique encore assez semblable à celle de Yamnaya. Une autre hypothèse c'est que les Proto-indo-aryens sont issus d'une population de la steppe postérieure à Yamnaya (et qui en serait issue avec d'autres influences) et antérieure à Sintashta, mais on ne sait pas vraiment laquelle, on manque de donné.

Tout cela est très discuté actuellement à la lumière des nouvelles donnés qui semblent complexifier les choses. Seuls des nouveaux génomes anciens (surtout indiens, mais aussi d'Asie centrale comme BMAC) vont pouvoir permettre d'y voir enfin plus clair, cela devrait arriver bientôt. En attendant on est un peu dans le flou.

4. Le vendredi 31 mars 2017, 00:21 par Meridien

@Rainetto, bonjour, Merci de votre réponse.
J'essaie de me documenter sur le blog Eurogenes mais si rien n'est certain et il semble y avoir beaucoup de suppositions.
Il est difficile de retracer les cultures d'origines et les dates d'entrée dans le sous-continent des indo-aryens, d'après mes maigres connaissances les sud-asiatiques manquent du composant EEF (sur gedmatch) qui est, par contre, très présent dans la culture sintashta, ce qui laisserait penser que les indo-aryens sont venus plus tôt (vers le 3ème millénaire ? BC) au BMAC.
J'aimerais savoir aussi quelle est la région d'origine la plus probable de l'haplogroup R1a ?

5. Le vendredi 31 mars 2017, 09:33 par Bernard

Bonjour ohwilleke,

Il est probable qu'une première sortie d'Afrique a eu lieu il y a entre 100.000 et 120.000 ans, mais elle n'a pas laissé de trace ou très peu dans la population contemporaine. Certaines études parlent de 2% du génome des aborigènes Australiens et des papous de Nouvelle-Guinée pourraient venir de cette première sortie d'Afrique. De plus un Néandertalien vieux de 100.000 ans posséderait de l'ADN d'homme moderne. Voir ici: http://www.nature.com/nature/journa...

6. Le vendredi 31 mars 2017, 10:10 par Bernard

Bonjour Meridien,

Le plus ancien squelette R1a est un chasseur-cueilleur Mésolithique de Carélie (nord-ouest de la Russie, proche de la Finlande) vieux de 8000 à 9000 ans. Sachant également que le plus ancien squelette R est un garçon Paléolithique vieux de 24.000 ans en Sibérie proche du lac Baïkal, il est probable que R1a est émergé en Eurasie entre la Sibérie et la Carélie.

7. Le vendredi 31 mars 2017, 16:00 par Meridien

Merci Bernard,
J'étais au courant pour le R1a de Carélie et le R de Malta qui semble être un sub-clade parallèle (R3 ?) plutôt qu'ancestrale à R1 d'après eurogenes.
L'impact de R1a et R1b est énorme sur les populations modernes, ils touchent des zones depuis toujours très peuplées (Europe et Inde). Il semble difficile d'avoir un impact démographique aussi important pour une si petite population qui vivait dans des endroit très froids (Sibérie) à l'âge glaciaire puis au mésolithique.

Villabruna et l'impact de R2 en Inde me font pencher pour une origine plus sédentaire et méridionale (Europe ou Asie Centrale du Sud).

8. Le dimanche 2 avril 2017, 14:05 par Rainetto

@Meridien

Avant la révolution néolithiques, toutes les zones, quelque soit leur climat doux ou rude, avaient de très faibles densités de population, c'est la ressource et non le climat qui limitait la densité de population. Et la distribution de la ressource et des zones favorables n'est pas du tout la même pour les chasseur-cueilleurs que pour des agriculteurs. Les régions à climat doux et pluvieux étaient couvertes de forêts, elles n'offraient pas beaucoup de ressource facile à chasser pour l'homme. En revanche la zone qui correspond aujourd'hui à la steppe eurasienne et ses abords a probablement été l'une des zones les plus densément peuplée (relativement, sachant que les densités étaient faibles partout) au Mésolithique, même le sud de la Sibérie (qui était déjà un centre important de peuplement humain même durant la dernière période glacière, jusqu'au bord de la calotte glacière qui n'était aucunement gênante pour les activités humaine, bien au contraire, c'était une zone très favorable !). Car les steppes et les riches prairies ouvertes sont bien plus productives en gros herbivores à chasser pour l'homme (bovidés, équidés, cervidés, ect). Les herbivores sauvages vivaient en grands troupeaux jusqu'à des dizaines de milliers de têtes de bétail (des troupeaux sauvages ont existé jusqu'aux temps modernes dans les steppes eurasiennes), les tribus humaines les suivaient en les observant de loin, les tribus se battaient entre elles pour la possession des grands troupeaux migrateurs plus que pour des territoires en tant que tels. Probablement dès le Paléolithique l'homme est devenu peu à peu un gestionnaire de la ressource des grands troupeaux en prélevant ce qu'il avait besoin et en préservant les bêtes en age de se reproduire, et en protégeant le troupeau contre les autres prédateurs (d'où la disparition de beaucoup de grands prédateurs des milieux ouverts à cette époque). Le chien domestiqué dès le Paléolithique, qui est un animal de meute, était un auxiliaire de l'homme pour prélever les bêtes (même de la taille des aurochs et des chevaux) et pour pourchasser les autres prédateurs concurrents (lion d'Eurasie essentiellement dans les milieux ouverts). C'est ainsi que les troupeaux sauvages sont devenues peu à peu semi-domestiques puis domestiques (la domestication du cheval a eu lieu dans la steppe eurasienne, par un processus lent qui a probablement commencé dès le Mésolithique avant la domestication finale, les autres animaux ont connu leur domestication finale dans les steppes et montages du Proche-Orient, dont le paysage et le climat était très similaire à la steppe eurasienne). De plus la steppe eurasienne est très riche en marais, lacs, mers intérieures, fleuves, donc riche en poisson et grands oiseaux chassables (pélican frisé, grues, grande outarde, et en particulier des oies, cygnes et canards qui broutaient par millions dans les prairies humides et les marais). Et surtout la plupart des plantes comestibles par l’homme poussent en abondance dans les milieux ouverts de type prairies et steppes, pas dans la forêt. Les forêts étaient beaucoup plus pauvres pour toutes ces ressources, et même si il y a de la ressource en forêt elle était bien moins facilement accessible et contrôlable par l'homme que dans dans les vastes steppes ouvertes. Contrairement ou loup, au léopard ou au lynx, l'homme est un prédateur qui cherche ses proies essentiellement avec la vue et non à l'odorat, et le mode de vie grégaire de l'homme et sa capacité de planification le rend surtout adapté à suivre et contrôler les grands troupeaux d’herbivores (mammifères, oiseaux migrateurs) vivant en milieu ouvert. L'homme chasseur-cueilleur est donc sans conteste un animal écologiquement adapté avant tout aux steppes (de tous climats, de la toundra à la savane tropicale, la steppe eurasienne tempérée est sans doute la plus vivable) , car c'est là que vivent en abondance la majorité des végétaux et animaux qu'il consomme. Avant la révolution néolithique les région forestières étaient donc moins densément peuplées. Et les hommes vivant dans les milieux ouverts étaient plus mobiles, donc plus aptes a répandre leurs gènes dans les milieux forestiers adjacents,

Après le Néolithique la steppe eurasienne est devenue une zone idéale pour l'élevage (bovins, cheval, ovins) et l'agriculture (le blé et les légumineuses poussent à merveille sur les terres noires, le tchernoziom des parties les moins arides de la steppe eurasienne, aujourd'hui encore considérées comme les meilleurs terres agricoles au Monde pour ces plantes là !). D'ailleurs la toute première civilisation urbaine de l'humanité est apparue dans la steppe Pontique : la culture de Cucuteni-Trypillia.
Yamnaya quant à elle était une culture mixte, à la fois pastorale, qui pratiquait un élevage semi-nomade très productif dans ces riches prairies infinies (le climat était plus humide qu'aujourd'hui et l'herbe atteignait deux mètres de haut jusqu'aux côtes de la Caspienne qui sont aujourd'hui plus arides), mais Yamaya était en partie sédentaire et pratiquait aussi l'agriculture (sans grand effort grâce aux terres noires).
Sintashta et Andronovo étaient des civilisations majoritairement sédentaires et agricoles (ce n'était pas des cavaliers nomades, ces derniers apparaissent après à la fin d'Andronovo et surtout avec les Scythes, par leur supériorité militaire ils ont provoqué le déclin de la civilisation sédentaire agricole dans la steppe au profit d'une civilisation nomade à l'age du fer, ce changement est en réalité tardif dans la steppe). Sintashta était établie en de nombreux gros villages, avec aussi des villes fortifiées. Sintashta a pratiqué l'exploitation minière et la métallurgie du bronze à un niveau exceptionnel à son époque, souvent qualifié de "pré-industrielle", tant les quantités produites ont été importantes et la qualité des armes était supérieure à ce qui existait à l'époque, sans parler de leur invention des chars à deux roues à rayons qui se diffuseront rapidement dans toute l'Eurasie et jusqu'en Égypte, c’était donc une culture réellement avancée pour son temps, supérieure militairement aux grande civilisations sédentaires du sud qui ont été conquises (Grèce (Mycèniens), Anatolie (Hittites), Mésopotamie, Inde, Chine, et même l’Égypte conquise par les Hyksos dont on connait mal l'origine, mais dont les chars de combat et les armes avancées proviennent assurément un peu plus tôt de la steppe).

La steppe eurasienne (de l'Europe à la Sibérie) a donc toujours été un centre très favorable aux peuplement humains, et un centre de dispersion pour les alentours.

9. Le mardi 4 avril 2017, 10:40 par Meridien

@ Rainetto, C'est super intéressant !
En fouillant un peu sur wikipedia, il est dit que la zone géographique de la culture de cucuteni bénéficiait d'un climat plus chaud et humide qu'aujourd'hui (réchauffement sub-boréal), ce qui j'imagine permet des meilleures cultures et élevages et un accroissement démographique.
L'impact des indo-européens est tel en Europe et en Asie du Sud à l'âge du bronze qu'il suggère une population assez importante démographiquement, ce qui est en accord avec tes infos sur Yamnaya.
N'est -ce pas en grande partie la fin du réchauffement sub-boréal qui pousse les "Yamnayens" plus à l'Ouest et à l'Est (afanasievo) ?

Quant à la question démographique, le climat détermine grandement la disponibilité de la ressource.
La faune et la flore prolifère dans un climat favorable.
J'avais lu des articles et vu des reportages qui disaient que les chasseurs-cueilleurs étaient essentiellement cueilleurs, la chasse était assez difficile, sa réussite était très aléatoire à fortiori à un âge reculé (paléo et méso) où les techniques et technologies n'étaient pas aussi sophistiqués.

Si tu as des infos (sites ou autres) sur le peuplement et la démographie des steppes eurasienne à différentes périodes de l'histoire je te serais reconnaissant de les partager avec moi.

10. Le mercredi 5 avril 2017, 17:51 par rainetto

@Meridien
Oui le climat est important, j'ai été un peu vite en besogne, les climats très arides ne sont évidement pas favorables par exemple. Je voulais dire que pour les sociétés de chasseurs-cueilleurs, les climats très doux et humides (qui entrainent une végétation forestière, un milieu fermé avec peu de végétation au sol pour les grands herbivores, et où la faune est bien caché et difficile à chasser pour l'homme) ne sont pas les plus favorables, tandis que le climat de la Sibérie centrale (proche de l'actuel climat de la zone, avec des variation en terme d'humidité) est très favorable. La rudesse des hivers n'a pas été un facteur limitant, l'homme eurasien a eu auparavant amplement l'occasion de s'adapter à un climat arctique durant la dernière période glacière. L'abondance et l'accessibilité de la faune à chasser et des végétaux annuels comestibles en revanche, constitue le principal facteur limitant, et c'est dans les écosystèmes ouverts, dans les vastes prairies, que cette abondance est la meilleure, ce qui en Eurasie existe sous le climat continental assez rude de la steppe eurasienne.

Cependant je dois ajouter que dans l'Europe occidentale forestière, l'homme s'est aussi adapté à une autre ressource riche, abondante et facile d’accès: les littoraux avec leurs poissons, coquillages par millions de tonnes dans les vasières, crustacés, oiseaux très divers, phoques (les phoques recouvraient par milliers la plupart des plages européennes, même sous climat méditerranéen, ils avaient pour prédateurs les orques, les requins blancs, les ours bruns... et les hommes, et c'est sans doute pour aller chercher les phoques réfugiés sur les ilots que les hommes du Mésolithique ont développé les premières embarcations), etc. Les côtes de la mer du Nord et de la mer Baltique, particulièrement complexes et marécageuses, étendues, abritaient des écosystèmes très riches en ressources, et semblent avoir accueilli de fortes populations humaines au Mésolithique, en partie sédentarisées. La ressource littorale y était la ressource majeure, avec pour complément important les noisettes qui étaient très abondantes dans ces contrés et semi-cultivées par homme (c'est pour ça qu'on dit que le Mésolithique est une période de transition entre Paléolithique et Néolithique, même en Europe, avant l'arrivé des EEF, les hommes n'étaient plus des purs chasseurs-cueilleurs mais avaient déjà commencé à gérer les végétaux et animaux dont ils dépendaient, ils ne pratiquaient pas encore une véritable agriculture ni un véritable élevage, mais l'acte de semer des noisetiers n'est pas compliqué). C'est au point que pendant plusieurs millénaires les agriculteurs EEF qui colonisaient l'Europe par l’intérieur des terres n'ont pas réussi à supplanter les fortes populations d'autochtones WHG et SHG dans les régions littorales, la culture Rubanée est restée longtemps cloitrée à l'intérieur des terres à une certaine distance des côtes du nord. Les WHG ont longtemps perduré, puis ont connu une résurgence génétique au milieu et à la fin du Néolithique en se mélangeant enfin (après un ou deux millénaires de présence cohabitation proche) avec les EEF (sans doute parce qu'ils avaient fini par adopter les méthodes pleinement agricoles et une partie de la culture des agriculteurs).

Pour revenir à nos moutons (période Néolithique et age du Bronze), en effet, le climat a très certainement joué un rôle important dans les migrations indo-européennes, mais c'est parfois difficile de déterminer de quelle manière, car les hommes adaptent leurs techniques aux divers climats. La période Subboreal est déjà un refroidissement par rapport à l'optimum climatique de l'Atlantique qui la précède et qui avait permis l'expansion de l'agriculture jusqu'au nord de l'Europe (avec des plantes d'origine méditerranéenne). Au Subboreal le climat est en transition progressive vers le climat actuel (avec quelques changements brusques et des sursauts de climat), durant cette période le climat était encore un peu plus chaud qu'aujourd'hui (bien que les hivers étaient rudes en climat continental comme aujourd'hui) mais surtout avec plus d'humidité dans la steppe (idem dans le Sahara à la même époque, permettant l’expansion des pasteurs du Levant en Afrique du nord), il n'y avait presque pas de désert en Asie centrale, il y a avait de l'herbe partout, et une faune herbivore très abondante partout en milieu ouvert. L'élevage s'est développé de façon spectaculaire dans la steppe, et avait déjà remplacé en bonne partie les troupeaux sauvages, l'agriculture était répandue un peu partout mais était souvent une ressource complémentaire, sauf localement où elle était importante. Durant les phases d'asséchement les peuples d'éleveurs migraient plus facilement et étaient favorisés vis à vis des agriculteurs qui abandonnait le terrain, faute de pouvoir adapter rapidement leurs méthodes agricoles et leurs variétés cultivées. En Europe centrale les agriculteurs semblent avoir connue une importe crise à la fin du Néolithique, et les peuples pasteurs de la steppe, plus mobiles avaient la possibilité de se déplacer pour trouver de l'herbe plus verte, en profitant des vastes clairières et des friches laissées par les agriculteurs en crise (et en conquérant leurs terres là où ils cultivaient encore). Ce fut probablement l'un des moteurs des migrations indo-européennes en Europe. Mais ce n'est pas forcement la seule explication, puisque une population prospère peut migrer et coloniser même s'il n'y a pas de crise des populations conquises, dès lors qu'elle est plus forte. Les pasteurs de la steppe étaient bien adaptés à leur environnement et supportaient mieux les divers sursauts du climat que les agriculteurs. L’asséchement de l'Asie centrale a certainement joué, poussant en dominos et progressivement les populations vers l'Europe, mais aussi vraisemblablement vers les plaines alluviales du sud de l'Asie centrale, où des civilisations sédentaires se sont développées l'agriculture irriguée dans des zones favorables, à partir de populations venues au moins en partie de la steppe, comme BMAC, la Bactriane et le bassin du Tarim. Plus tard dans l'age du Bronze, avec un climat restant plus sec qu'avant mais redevenu stable pour un moment, il y a eu aussi une adaptation des populations aux nouvelles conditions et l'agriculture se (re)développa fortement dans les zones encore favorables de la steppe eurasienne : Sintashta et Andronovo ont été principalement sédentaires, et semblent être issus de populations d'Europe centrale, à la fois agricoles et pastorales, qui ont conquis les steppes, par un retour de migration depuis l'Europe forestière (culture de la Céramique Cordée probablement) vers la steppe, ce qui constitue la deuxième vague indo-européenne en Asie...

Pour moi le climat joue de plusieurs manières dans l'expansion des peuples:
1) Les longues périodes climatiquement stables et plus ou moins favorables, favorisent en particulier les agriculteurs qui ont le temps de s'adapter à un climat particulier et de mettre en culture de nombreuses terres, de contrôler l'espace, et de peupler densément les terres. La prospérité démographique qui en découle provoque l’essaimage et la colonisation vers de nouvelles terres à défricher. C'est ce qui s'est produit durant la spectaculaire expansion néolithique des EEF, mais aussi semble t'il lors d'au moins une partie de la deuxième vague indo-européenne au milieu de l'age du bronze (Sintashta, Andronovo).
2) Les période de dégradation climatique pousse les peuples à migrer vers des contrés meilleures, mais c'est surtout vraie pour les peuples pasteurs (ou qui se tournent vers plus d'élevage pastoral pour l'occasion), car ils sont bien plus mobiles et trouvent plus vite les recoins favorables. Les agriculteurs subissent la crise de plein fouet et connaissent une plus forte dépopulation en restant sur place, ils sont devancés par les pasteurs. C'est peut être ce qui s'est produit en Europe lors de la première expansion indo-européenne, issue de Yamnaya.
3) L'amélioration soudaine et rapide du climat peut aussi provoquer l'accroissement démographique de peuples pasteurs dans les régions arides et peu peuplées auparavant, leur donnant ensuite la force de frappe suffisante pour envahir d'autres territoires militairement. C'est ce qui s'est probablement passé pour l'empire Mongol durant l'optimum médiéval où l'Asie centrale était plus humide.

Je n'ai pas de source synthétique sur ces thèmes, je synthétise tout ce que j'ai appris par bribes dispersées. Sur le blog Eurogene et d'autres sites sur le sujet, les commentaires (plus encore que les articles) sont très riches en infos de ce genre, les commentateurs y apportent de nombreuses études archéologiques et paléo-environnementales pour étayer leurs propos. Si je retrouve quelques études importantes sur ces sujets je les amènerai :-)

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