L'histoire génétique du Caucase

Les montagnes du Caucase s'étendent sur 1100 km entre la mer Noire et la mer Caspienne. Elles sont limitées au nord par les rivières Kouban et Terek et au sud par les rivières Koura et Araxe. En Russie le mont Elbrus atteint 5642 mètres d’altitude tandis qu'en Géorgie le mont Shkhara atteint 5201 mètres. Les preuves archéologiques montrent que la région est occupée par l'homme depuis le Paléolithique Supérieur. La densité de cultures et langues est reflétée par la diversité de la faune et de la flore. La région est également une frontière naturelle entre les steppes au Nord et l'Anatolie et la Mésopotamie au Sud.

Le Néolithique commence dans le Caucase vers 6000 av. JC. Dans les millénaires suivants, la région a joué un rôle important dans les économies des centres urbains du Nord de la Mésopotamie. Au quatrième millénaire av. JC., les cultures de Maykop et Koura-Araxes s'épanouissent et sont caractérisées par leur tumulus imposants, la métallurgie du cuivre, la roue et le char, de nouvelles armes et l'élevage des moutons.

Chuan-Chao Wang et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The genetic prehistory of the Greater Caucasus. Ils ont séquencé le génome de 45 individus du Caucase entre le Chalcolithique et l'Âge du Bronze:
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Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales et une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
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Dans la PCA ci-dessus, les échantillons contemporains sont représentés par des symboles pâles et/ou vides alors que les anciens individus sont représentés par des symboles pleins (les chasseurs cueilleurs Européens sont en bleu à gauche: WHG en bas, SHG au milieu et EHG en haut, les fermiers d'Anatolie en orange et les fermiers Européens en jaune dans le bas, les Yamnaya en vert et les Cordée en rose, les chasseurs-cueilleurs du Caucase et les fermiers d'Iran sont représentés par des triangles en bleu-vert en haut à droite, le garçon de Mal'ta est représenté par une étoile noire et l'individu de Afontova Gora 3 par un losange noir). Les nouveaux échantillons de cette étude sont représentés par des symboles pleins encadrés d'un trait noir. Les résultats montrent que les anciens individus du Caucase se regroupent suivant deux clusters: le premier (en bleu) se situe avec les échantillons anciens des steppes préalablement publiés et le second (en rouge et jaune) avec les populations actuelles du Caucase et les anciens échantillons d'Arménie de l'Âge du Bronze. Quelques échantillons se situent entre les deux groupes. Cette distinction entre les deux groupes se voit également dans la répartition des haplogroupes du chromosome Y: R1, R1b et Q1a2 pour le groupe des steppes et L, J et G2 pour le groupe du Caucase:
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A l'inverse la répartition des haplogroupes mitochondriaux est beaucoup plus diverse et ne permet pas de séparer les deux groupes.

Ces deux groupes existent déjà dans la seconde moitié du cinquième millénaire av. JC. En effet, trois individus des sites archéologiques de Progress 2 et Vonjuchka 1 (Énéolithique des steppes) dans les piedmonts du Nord Caucase sont très proche génétiquement des individus du site de Khalynsk II et de la région de Samara. D'autre part trois individus du site de Unakozovskaya (Énéolithique du Caucase) présentent un mélange génétique d'une ascendance des fermiers Néolithique d'Anatolie (composante orange) et de chasseurs-cueilleurs du Caucase (composante verte).

Quatre individus appartenant à la culture de Maykop des steppes n'ont pas d'ascendance issue des fermiers d'Anatolie. Par contre ils possèdent une ascendance des chasseurs-cueilleurs de Sibérie (en vert clair) qui est maximale chez l'individu de Afontova Gora 3 et une ascendance Amérindienne (en rouge). Les auteurs ont pu modéliser le génome de ces quatre individus de la culture de Maykop des steppes comme issu d'un mélange génétique entre une population Énéolithique des steppes, une population Ancien Nord Eurasien proche de l'individu de Afontova Gora 3 et une population Amérindienne proche de l'homme de Kennewick:
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Il faut noter que la statistique f4 montre que la part Kennewick est plutôt issue de la composante Est Asiatique de l'ascendance Amérindienne.

La culture de Maykop représentée par 12 individus issus de 8 sites archéologiques dont ceux de Maykop et de Klady, semble homogène génétiquement. Ces individus sont proche des anciens individus du site de Unakozovskaya et forment le groupe du Caucase. Ainsi la culture de Maykop ne correspond pas à l'arrivée d'une nouvelle population au nord du Caucase, mais se développe apparemment localement. Ce profil génétique persiste jusque vers 1100 av. JC. chez les individus de la culture Koura-Araxes. Il est proche de celui des individus du Chalcolithique d'Arménie et d'Iran. Il est composé essentiellement d'une ascendance néolithique d'Anatolie ou du Levant et d'une ascendance chasseurs-cueilleurs du Caucase ou fermier d'Iran. Il y a également une faible part d'ascendance chasseurs-cueilleurs de l'Est ou de l'Ouest. Les auteurs ont modélisé le génome des individus du Caucase comme issus d'un mélange génétique entre une ascendance CHG (28 à 60%) et une ascendance Chalcolithique Anatolien (40 à 72%). Cependant certains échantillons sont mieux modélisés par un mélange génétique entre une ascendance CHG, une ascendance Chalcolithique Anatolien et une ascendance Chalcolithique Iranien:
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Les individus des steppes situées juste au-dessus du Caucase, associés à la culture Yamnaya ne sont pas dissociable génétiquement des individus Yamnaya préalablement publiés. Ils sont composés d'un mélange génétique EHG, CHG. C'est le cas également pour la plupart des individus de la culture du Nord Caucase datés entre 2800 et 2500 av. JC., ainsi que pour les individus de la culture des Catacombes de la région qui succède à la culture Yamnaya. Enfin les individus de l'Âge du Bronze Moyen entre 2200 et 1700 av. JC., qui succèdent à la culture des Catacombes se partagent entre les deux profils génétiques des steppes et du Caucase.

Certains individus de la fin de la culture de Maykop montrent un mélange génétique entre les deux profils des steppes et du Caucase. Ils sont dénommés "steppe Maykop outlier" dans la figure de l'analyse ADMIXTURE ci-dessus. Ils incluent en effet une faible proportion d'ascendance fermier Néolithique en orange. Sur la PCA, ils sont situés entre les deux groupes. Ce mélange génétique est récent car il est daté de seulement 560 ans.

Sur la figure de la PCA ci-dessus, les individus les plus anciens de l'Énéolithique forment un gradient qui s'étire des individus EHG aux individus CHG. Cependant la position de ce gradient change légèrement avec le temps et se rapproche des anciens fermiers du Néolithique. Ce changement pourrait s'expliquer par des évolutions au sud du Caucase où les ascendances fermiers Iraniens et fermiers Anatoliens continuent de se mélanger, et pourraient s'être diffusées ensuite vers le nord dans les steppes. Ces résultats sont également confirmés par les statistiques f3 et D. Les auteurs ont cependant montré qu'il y a eu une très légère influence d'un mélange fermiers d'Anatolie et chasseurs-cueilleurs de l'ouest, dans les steppes, dont la provenance la plus probable serait la culture des amphores globulaires:
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Ainsi les Yamanaya de la région de Samara auraient environ 13% et les Yamnaya de Hongrie environ 17%, d'ascendance issue d'un mélange des fermiers d'Anatolie (80%) et de chasseurs-cueilleurs de l'Ouest (20%). Ce mélange est typique des fermiers Européens du Néolithique Moyen ou Final.

Les auteurs ont ensuite construit un modèle démographique avec le logiciel qpGraph:
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Ainsi les individus de l'Énéolithique des steppes ont plus de 60% d'ascendance EHG et le reste d'ascendance CHG, alors que le groupe de Maykop a 86,4% de CHG, 9,6% d'ascendance fermiers d'Anatolie, et 4% d'EHG.

En conclusion, on peut faire plusieurs remarques:

  • si on compare le génome des deux chasseurs-cueilleurs du Caucase et le génome des trois Énéolithiques du Caucase, on en déduit que la Néolithisation du Caucase a été accompagnée par l'arrivée d'une ascendance des fermiers d'Anatolie, comme en Europe.
  • à l'époque de la culture de Maykop, les piedmonts Nord du Caucase étaient reliés génétiquement au sud du Caucase. Cette dernière région a donc pu influencer la formation de la culture de Maykop sur le versant Nord du Caucase.
  • la présence d'ascendance Anatolienne dans les populations Yamnaya peut venir du sud du Caucase et/ou d'Europe.
  • la présence d'ascendance ANE et Amérindienne dans le génome de plusieurs individus de la culture de Maykop des steppes suggère l'existence d'une population ancestrale non encore identifiée en Eurasie du Nord qui s'étendait du Caucase à la côte du Pacifique.
  • le fait que le Caucase a servi de corridor pour des flux de gènes issus du sud vers le nord, a des implications sur la localisation de la population Proto-indo-européenne qui pourrait se situer au sud du Caucase. Ce dernier point donnerait une explication la plus parcimonieuse pour l'existence de la branche Anatolienne des langues Indo-européennes. Ce pourrait être également une explication à la formation des langues Arménienne et Grecque. Notamment pour cette dernière, les données génétiques supportent une influence orientale issue d'Anatolie ou du Sud Caucase.

Mise à jour

Le papier est définitivement publié en février 2019: Ancient human genome-wide data from a 3000-year interval in the Caucasus corresponds with eco-geographic regions

Commentaires

1. Le jeudi 31 mai 2018, 21:17 par Abrine

Bonjour. Pourquoi dites vous que l'étude en question supporte une origine caucasienne des populations grecques ?
Par ailleurs, ne pourrait-ton pas imaginer que l'origine des langues indo-européennes d'Anatolie pourrait provenir d'une migration depuis les steppes vers l'Asie mineure à travers le Caucase ?

2. Le vendredi 1 juin 2018, 11:12 par Bernard

Bonjour Abrine,
Voir http://secher.bernard.free.fr/blog/...

3. Le vendredi 1 juin 2018, 11:22 par Bernard

Pour le deuxième point, cette étude et celle-ci: http://secher.bernard.free.fr/blog/... n'indiquent pas de migration des steppes vers l'Anatolie ou le sud du Caucase.

4. Le samedi 2 juin 2018, 14:06 par M81

Merci Bernard pour cet article.

"le fait que le Caucase a servi de corridor pour des flux de gènes issus du sud vers le nord, a des implications sur la localisation de la population Proto-indo-européenne qui pourrait se situer au sud du Caucase"

Donc peut-on dire que les données génétiques issues de cette étude de Wang et également de celle de Damgaard supportent toutes deux une origine sud-caucasienne de la population Proto-indo-européenne ?

5. Le lundi 4 juin 2018, 10:40 par Bernard

Bonjour M81, je pense qu'il est trop tôt pour pouvoir l'affirmer. Des données supplémentaires sont nécessaires.

6. Le mardi 5 juin 2018, 13:30 par liganol

@ Bernard
''...je pense qu'il est trop tôt pour pouvoir l'affirmer. Des données supplémentaires sont nécessaires. "

Bonjour Bernard, là je ne comprend pas : Il me semble que tous les preuves accumulées au sujet des Proto-Indo-européens désigne les Yamna comme étant ces derniers non ? Je croyais que de ce côté tout était réglé ; ce n'est pas le cas ?

7. Le mardi 5 juin 2018, 13:35 par Bernard

Bonjour Liganol, non tout n'est pas réglé puisque apparemment certaines anciennes populations Indo-européennes comme les Hittites n'ont pas d'ascendance issue des steppes. Cependant trop peu de Hittites ont été testés. Ils se pourrait que certains Hittites faisant partie de l'élite possèdent de l'ascendance issue des steppes, ou pas ...

8. Le mercredi 6 juin 2018, 01:05 par liganol

@ Bernard
''...Ils se pourrait que certains Hittites faisant partie de l'élite possèdent de l'ascendance issue des steppes..."

Personnellement c'est ce que je crois Bernard,parce qu'on voit bien que les gens des steppes ont eu une influence immense en Europe, non seulement d'un point de vue génétique, mais aussi du point de vue de la culture matérielle. En fait chez tous les peuples indo-européens d'Europe et de l'Inde on trouve la trace génétique des steppes, il n'y a que chez les Hittites qu'ils sont absents, ce qui pourrait s'expliquer selon moi par le fait que seule une partie de l'élite hittite avait des gènes issus des steppes, mais bon, ce n'est que mon avis, la suite des recherches nous dira ce qu'il en est véritablement.

9. Le mercredi 6 juin 2018, 21:00 par Abrine

Bonjour Bernard.
Merci de vos éclaircissements. Je crois qu'à la vitesse où va la science, nous aurons d'ici 10 ou 15 ans un arbre complet des migrations et des mélanges entre populations humaines depuis l'apparition de Sapiens.
C'est très exaltant car cela va permettre de mettre un terme à pas mal de revendications historiques erronées.
Heureux d'avoir découvert que les Maykopiens étaient des cousins des Yamnaya. Certaines études les créditent de l'invention de la métallurgie du bronze et de la roue, rien que cela !

10. Le jeudi 7 juin 2018, 07:34 par M81

@liganol

Attention de ne pas faire de confusion.

Vous avez raison, il est clair que l'ascendance steppique a été diffusé en Europe par les Yamna. Peu de doute sur ce point.

Toutefois ceci ne prouve pas que les Yamna soit le "peuple d'origine".

En effet de plus en plus de généticiens tels David Reich, Johannes Kraus etc pensent que l'origine des Proto-Indo-Européens se trouverait au sud du Caucase.

Et les données génétiques issues des études de Wang et Damgaard semblent aller dans ce sens.

11. Le lundi 11 juin 2018, 08:58 par liganol

@M81
Si je vous comprend bien, d'après vous les Yamna sont bien ceux qui ont indo-européanisés l'Europe, mais malgré cela il serait possible qu'ils ne soient pas le peuple indo-européen originel mais qu'une de ses ramifications ; en effet cela est possible.

12. Le samedi 22 juin 2019, 11:56 par willy

Il fait peu de doutes que la diffusion "relativement récente " des langues IE est liée avec l’expansion Yamnaya et la diffusion de Y R1b ? - R1a (cordées) en Europe de l'Ouest et de Y R1a sur la partie slave et le nord de l' Inde (voir l'excellent David Reich) . Mais il faut en effet revoir l'origine de Yamnaya elle même et des influences du sud du Caucase dans la diffusion première du proto IE et de sa culture . Il y a toujours des surprises en archéologie génétique et l'explication d'une diffusion des Hittites ou d'une élite IE sur l' Anatolie via des marchands est à mon avis très peu crédible . Il est probable que Yamnaya soit un mélange de populations à dominante steppique évidemment mais ayant comme source dans la formation associée au proto IE et à sa culture des populations non steppiques du sud du Caucase à l'est de l' Anatolie ...

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