Généalogie génétique

David Anthony et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The Eneolithic cemetery at Khvalynsk on the Volga River. Ils résument les dernières découvertes archéologique effectuées sur le site de Khvalynsk et documentées dans des revues scientifiques russes, présentent et commentent de nouvelles dates radiocarbone et des résultats d'analyse isotopique, ainsi que de nouveaux résultats d'ADN anciens qui seront publiés prochainement. Les populations Énéolithique des steppes Ponto-caspiennes peuvent être divisées en différents groupes régionaux à la fois en fonction de leurs caractéristiques matérielles ou de leurs traits génétiques. La figure ci-dessous montre en grisé l'étendue géographique de la culture matérielle présente sur le site de Khvalynsk. Cependant le profil génétique des individus du site de Khvalynsk est également retrouvé sur les sites de Vonyuchka et de Progress situés 1000 km plus au sud:



Le réseau de reproduction de la population de Khvalynsk s'étendait bien au delà de l'aire géographique de son style céramique. Le profil génétique de la population Yamnaya est plus homogène que celui de la population Énéolithique de Khvalynsk qui la précède, de la même façon que les rituels funéraires Yamnaya sont plus standardisés que ceux de la population Énéolithique de Khvalynsk.

Khvalynsk est le plus grand cimetière Énéolithique des steppes situées entre le Don et l'Oural. Il possède 201 sépultures qui ont fourni le plus grand ensemble d'objets de cuivre (373) de la fin du 5ème millénaire dans les steppes et le plus grand ensemble de restes de sacrifices d'animaux: 106 moutons ou chèvres, 29 bovins et 16 chevaux. Ce site archéologique a été découvert en 1977 et a été rapidement reconnu comme un bon candidat pour une population ancestrale à celle de la culture Yamnaya. Sa céramique à fond arrondi, tempérée à la coquille et décorée au peigne et au coquillage ressemble beaucoup à celle de la première phase de la culture Yamnaya. De plus la position des corps dans les sépultures allongés sur le dos avec les genoux repliés vers le haut est similaire à de nombreuses tombes Yamnaya, ainsi que la présence d'ocre rouge dans les sépultures des deux faciès culturels.

Le profil génétique de la population Énéolithique de Khvalynsk est constitué de deux composantes. La première originaire du nord est typique des chasseurs-cueilleurs de l'est de l'Europe (EHG) et la seconde originaire du sud est typique des chasseurs-cueilleurs du Caucase (CHG). Les premiers animaux domestiques apparaissent dans la région entre 4800 et 4600 av. JC. soit environ 200 ans avant la datation du cimetière de Khvalynsk. Ce site archéologique apparait donc comme un lieu central pour l'apparition des premiers sacrifices d'animaux et le lieu de rencontre de deux populations distinctes. Le cuivre apparait également dans la région à cette époque par l’intermédiaire d'un réseau d'échanges qui relie les steppes de la région Volga, les steppes du nord du Caucase, les steppes de la région du Dniepr et la basse vallée du Danube qui inclut le site archéologique de Varna en Bulgarie.

Le profil génétique des populations de la culture Yamnaya possède en plus des deux composantes EHG et CHG, une troisième composante associée aux fermiers d'Anatolie (AF) en faible quantité.

Avant 1971, le site de Khvalynsk était situé sur la rive ouest de la Volga. Après la construction du barrage hydro-électrique de Balakovo situé 40 km en aval, le niveau de l'eau est monté progressivement. L'érosion a mis en évidence le cimetière en 1977. Des fouilles archéologiques ont eu lieu entre 1977 et 1979 et ont permis de découvrir 158 squelettes dans le cimetière nord appelé Khvalynsk-I. Le cimetière sud appelé Khvalynsk-II a été découvert dix ans plus tard. Il est situé environ 120 m au sud-ouest du premier. Les fouilles archéologiques de 1987 à 1988 ont mis en évidence 43 nouveaux individus:



Une monographie décrivant l'ensemble du site a été publiée en russe en 2010 par S. Agapov qui est aussi co-auteur du papier actuel. Le mobilier archéologique et les dates radiocarbone obtenus dans les deux cimetières sont similaires. Cependant les caractéristiques démographiques des deux cimetières sont différentes. A Khvalynsk-I, il y a autant d'hommes que de femmes. 35 objets de cuivre ont été découverts dans les sépultures de six hommes et de cinq femmes adultes et d'un seul enfant et de deux adolescents. A Khvalynsk-II, il y a vingt hommes pour seulement six femmes adultes, une proportion équivalente à ce qui est découvert dans les cimetières de la culture Yamnaya. 338 objets de cuivre ont été découverts dans les sépultures de neuf hommes, deux femmes, un enfant et un nourrisson. En résumé Khvalynsk-I apparait comme un cimetière familial, alors que Khvalynsk-II semble un cimetière spécialisé pour un groupe d'hommes (peut-être des commerçants ou des guerriers). Malheureusement la plupart des squelettes du cimetière Khvalynsk-I a été emportée par une crue de la Volga qui a détruit l'aire de stockage du chantier de fouilles à Samara. Seuls neuf individus de ce cimetière ont été conservés et ont pu faire l'objet d'analyses de datation radiocarbone, isotopiques ou d'ADN ancien.

Avant cette étude, vingt dates radiocarbone avaient été obtenues et publiées dans des revues russes. Dans cette étude, 28 nouvelles datations ont été obtenues. Pour le cimetière de Khvalynsk-I, dix datations avaient été obtenues précédemment dont trois sur des coquillages qui souffrent d'un effet réservoir d'eau douce qui rend les datations plus anciennes qu'elles ne sont dans la réalité. Quatre nouvelles datations pour ce cimetière sont présentées ici. Pour le cimetière Khvalynsk-II, dix datations avaient été obtenues précédemment et 24 nouvelles datations sont présentées dans cette étude. La plupart de ces dates sont obtenues sur des os ou des dents humaines. C'est un problème car une étude précédente a montré que ces datations souffrent également d'un effet réservoir d'eau douce. Ce problème est mis en évidence dans des sépultures qui contiennent des vestiges humains et d'herbivores qui ne sont pas sujets à cet effet car ces animaux ne consomment pas des poissons d'eau douce. Ainsi la meilleure estimation de la date de ces deux cimetières est donnée par les mesures sur des os d'herbivores (ovins ou bovins). Les résultats donnent ainsi une date de 4450 à 4355 av. JC. pour Khvalynsk-I et 4448 à 4362 av. JC. pour Khvalynsk-II. Ces deux cimetières sont donc contemporains avec une date moyenne de 4400 av. JC.

De manière intéressante, les auteurs ont mis en évidence une corrélation négative entre la datation d'un individu et la valeur de son isotope du carbone. Ce résultat est lié au fait que la nourriture aquatique est appauvrie de manière significative en isotope du carbone C13:



A l'inverse, il n'y a pas de corrélation entre la datation d'un individu et la valeur de son isotope de l'azote:



Ce dernier résultat est inattendu car la nourriture aquatique est enrichie de manière significative en isotope de l'azote N15.

L'écart de datation due à l'effet réservoir d'eau douce est ainsi différent d'un individu à l'autre en raison de la proportion de nourriture aquatique dans sa diète. Les auteurs ont recherché s'il existe des corrélations entre cet effet réservoir et certaines familles. Les auteurs n'ont pas mis en évidence de corrélation entre cette proportion et l'haplogroupe du chromosome Y, par contre ils ont mis en évidence des corrélations entre cette proportion et l'haplogroupe mitochondrial. Les résultats ci-dessous indiquent que les familles d'haplogroupe U4 mangeaient plus de poissons d'eau douce que celles d'haplogroupes U2. Les familles d'haplogroupes U5 sont dans une position intermédiaire:



Les analyses génétiques ci-dessous montrent que la structure sociale dans les cimetières de Khvalynsk est patrilocale avec une exogamie féminine. On peut donc en conclure que les femmes venaient d'une région différente en fonction de leur haplogroupe.

Les deux cimetières de Khvalynsk ont exhibé 373 objets de cuivre, le plus grand ensemble de tous les cimetières Énéolithiques des steppes. Ce sont presque tous des parures: perles, bagues ou bracelets. Il y a dix fois moins d'objets de cuivre dans le cimetière Khvalynsk-I (35) que dans le cimetière Khvalynsk-II (338). A Khvalynsk-I 9% des individus ont du cuivre dans leur sépulture, alors qu'à Khvalynsk-II, ils sont 30%. La plupart des sépultures qui contiennent du cuivre possède entre un et quatre objets de cuivre. Cependant un homme de Khvalynsk-II possède à lui seul 297 objets de cuivre dont l'immense majorité (293) sont des perles. A lui tout seul il possède 80% des objets de cuivre découverts dans les deux cimetières de Khvalynsk. L'origine du cuivre de Khvalynsk est située dans les Balkans.

Un artefact semble lié à la présence de cuivre dans les sépultures: il s'agit d'un tube en os d'oiseau, peut-être une flûte ou un sifflet. A Khvalynsk-I, il y a quatre sépultures avec un tube en os d'oiseau. Elles possèdent toutes au moins un objet de cuivre. A Khvalynsk-II, il y a cinq sépultures avec un tube en os d'oiseau. Toutes sauf une possède au moins un objet de cuivre. L'une d'entre elles est la sépulture qui a le plus d'objets de cuivre. Toutes les neuf sépultures qui possèdent un tube en os d'oiseau sont celles d'homme adulte. Ces os d'oiseau sont des ulnas de gros oiseaux comme des cygnes ou des aigles.

Les os d'animaux présents dans les cimetières de Khvalynsk représentent les sacrifices funéraires d'au moins 151 mammifères: 106 ovins (moutons et chèvres), 29 bovins (bœufs et vaches) et 16 chevaux. Il n'y a aucun animal sauvage. La plupart de ces os d'animaux domestiques sont soit des os de la tête soit des os des membres inférieurs. Ils pourraient représentés des dépôts de tête et sabots associés à la peau de l'animal dans une offrande rituelle pour les dieux. La viande de l'animale est consommée par les humains dans un repas funéraire. On retrouve ce dépôt funéraire dans d'autres sites archéologiques des steppes. Ces données indiquent également que le cheval est considéré à cette époque comme un animal domestique. A Khvalynsk-I 14% des sépultures sont associées à un sacrifice d'animal domestique, comme à Khvalynsk-II. Une sépulture multiple de Khvalynsk-I qui contient deux hommes adulte et une femme adulte possède la phalange d'un cheval et le crâne de huit bœufs, soit un total d'environ 1400 kg de viande. Les invités au festin funéraire devaient être des centaines. A Khvalynsk-II une sépulture contient les têtes et sabots de deux bovins, deux ovins et les sabots de deux chevaux. Là encore les invités au festin funéraire devaient être des centaines. Ces fêtes devaient être une arène importante pour la compétition entre les clans ou les familles. Les animaux domestiques arrivent dans la région entre 4800 et 4600 av. JC. Vers 4500 av. JC à Khvalynsk, ils servent de sacrifice pour un nouveau rituel funéraire peut-être lié à une religion Indo-Européenne qui apparait à cette époque dans cette région des steppes. A la même époque apparait également dans la région le cuivre.

La figure ci-dessous localise les sépultures avec objets en cuivre (triangles bleu) et les sépultures avec sacrifice d'animal domestique (cercles rouge) dans le cimetière de Khvalynsk-I:



Quelques rares sépultures de Khvalynsk se distinguent par la présence d'une masse en pierre polie. La majorité (70%) des sépultures des cimetières de Khvalynsk ne possède ni cuivre, ni sacrifice d'animal domestique ni masse en pierre polie. 14% possèdent du cuivre et 14% des sacrifices d'animaux domestiques. De manière intéressante ces deux groupes sont distincts. Il y a très peu de sépultures qui possèdent à la fois du cuivre et des sacrifice d'animaux domestiques. Il est donc remarquable que la taille de ces deux groupes distincts soit similaire. A Khvalynsk-I, seuls deux hommes adulte ont à la fois du cuivre et un sacrifice d'animal domestique. De manière intéressante ils ont aussi une masse de pierre polie. Ils sont en fait les seuls individus qui possèdent une masse de pierre polie. A Khvalynsk-II, trois individus ont à la fois du cuivre et un sacrifice d'animal domestique. Il s'agit d'une femme adulte associée à un riche mobilier, le crâne isolé d'un nourrisson associé à un collier de perles en cuivre et deux phalanges de cheval, et d'un homme adulte qui possède la plus riche sépulture de Khvalynsk avec notamment une masse de pierre polie.

La séparation des deux groupes avec du cuivre et avec un sacrifice d'animal domestique à Khvalynsk est surprenante. On pourrait penser que les individus de haut statut social auraient les deux. Ils semblent en fait représenter deux classes sociales différentes. Le cuivre est associé à des voyages de longue distance vers les Balkans. A l'inverse les sacrifices d'animaux domestiques sont associés aux riches éleveurs locaux. Il est tentant d'associer les sépultures avec sacrifices d'animaux domestiques à des prêtres ou des chamanes, et les sépultures avec du cuivre à des commerçants ou des guerriers. Les rares sépultures qui possèdent une masse en pierre polie contiennent aussi du cuivre et des sacrifices d'animaux domestiques. Elles pourraient être les sépultures des chefs.

Seules trois sépultures des deux cimetières de Khvalynsk ont une masse en pierre polie. Il y a un homme adulte de Khvalynsk-I, un homme adulte de Khvalynsk-II associée à la tombe la plus riche du site archéologique et un homme adulte de Khvalynsk-I avec deux masses en pierre polie. Contrairement aux deux autres il n'a ni objet de cuivre ni sacrifice d'animal domestique ni tube en os d'oiseau. Il est cependant associé à trois autres individus non adultes dont un est associé à un objet de cuivre et un sacrifice d'animal domestique. Donc cette sépulture possède bien également les trois artefacts: masse de pierre polie, objet en cuivre et sacrifice d'animal domestique.

Les analyses d'ADN ancien concernent principalement les individus du cimetière Khvalynsk-II, sachant que la plupart des squelettes du cimetière Khvalynsk-I ont été emportés et perdus pendant une crue de la Volga. Seuls cinq individus ont été testés. Aucun d'eux n'est relié familialement. A Khvalynsk-II 43 individus ont été testés, dont 77% d'hommes. Seuls 26 d'entre eux avaient une qualité de résultats suffisante pour rechercher les relations familiales. Parmi eux 18 sont reliés familialement. Seule une femme possède une relation familiale avec d'autres individus. Il s'agit de la sœur du chef associé à une masse de pierre polie, et qui partage sa tombe. Elle est âgée de neuf ans seulement:



Les familles identifiées dans le cimetière Khvalynsk-II sont identifiées par des couleurs. Le plan ci-dessous représente la répartition de ces différentes familles dans le cimetière. Comme dans le plan du cimetière Khvalynsk-I ci-dessus, les sépultures contenant des objets en cuivre sont représentées par des triangles bleu et celles contenant des sacrifices d'animal domestique par des cercles rouge. De manière intéressante, les tombes de la famille jaune sont alignées suivant un axe ouest/est:



Le chef et sa sœur (24 et 25) appartiennent à la famille grise. Leur sépulture est située au sud du cimetière. Ils sont situés proche des deux frères (12 et 13) de la famille jaune. Le frère 12 de la famille jaune est celui qui possède le plus d'objets en cuivre des deux cimetières de Khvalynsk (297 objets). Les relations entre les individus de la famille jaune sont représentées dans la figure ci-dessous:



Notamment l'individu 4 est un grand-oncle des deux frères 12 et 13. Il est enterré avec un tube en os d'oiseau. Il est aussi relié au second degré (peut-être son petit -fils) avec une femme enterrée dans le cimetière de Khlopkov Bugor situé 130 km au sud de Khvalynsk. Cette femme KB7 est représentée dans la figure ci-dessus et est donc l'ancêtre de la famille jaune. Le cimetière de Khlopkov Bugor est un peu plus ancien que celui de Khvalynsk. Aucun objet de cuivre n'y a été découvert.

Dans la figure ci-dessus, la couleur des symboles indique l'haplogroupe mitochondrial alors que la couleur du petit cercle situé dans le coin supérieur gauche indique l'haplogroupe du chromosome Y. L'ensemble des résultats uniparentaux pour les individus de Khvalynsk sont indiqués dans la table ci-dessous. Il y a neuf haplogroupes mitochondriaux (U5a est le plus fréquent) et quatre haplogroupes du chromosome Y (R1b est le plus fréquent):



Le SNP le plus basal de l'haplogroupe R1b est V1636 qui représente une branche parallèle à R1b-P297 l'ancêtre de R1b-M269, branche à laquelle appartient la plupart des individus de la culture Yamnaya qui suivra. Un seul individu est identifié R1b-V1636. Les autres appartiennent à la branche ancestrale (R1b-L754 ou R1b-L389) à la fois à R1b-M269 et R1b-V1636. Tous les individus de la famille jaune sont de l'haplogroupe du chromosome Y: R1b. Cette famille appartient à six haplogroupes mitochondriaux différents. Elle est présente à Khvalynsk sur cinq générations. L'haplogroupe R1b-V1636 a également été identifié dans les cimetières Énéolithiques de Ekaterinovka-Mys, Progress-2 et Berezhnovka-II. Il était donc fréquent dans les steppes entre le bassin de la Volga et le nord du Caucase à la fin du 5ème millénaire av. JC.

La famille grise du chef est également représentée dans la figure au-dessus. Elle appartient à l'haplogroupe du chromosome Y: Q1a2b qui suggère des connexions avec le nord: dans les steppes boisées et en Sibérie. L'haplogroupe Q1a1 est présent dans un autre cimetière de l'Énéolithique situé plus au nord à Murzikha-II dans les steppes boisées et contemporain de Khvalynsk. Un migrant venu des steppes est inhumé en Hongrie dans le site archéologique de Csongrad-Kettëshalom. De manière intéressante, il a le même profil génétique que les anciens individus de Khvalynsk et possède l'haplogroupe du chromosome Y: Q1b. La structure sociale du cimetière de Khvalynsk-II est basée sur un système virilocal pour lequel les jeunes époux doivent habiter dans la communauté des parents du mari.

Les types cranio-faciaux de Khvalynsk ont été étudiés précédemment. Les résultats suggèrent que la population de Khvalynsk était issue d'un mélange entre une population robuste à face large venue du nord dans les steppes boisées et une population plus gracile à face plus étroite venue des steppes du sud. Cette conclusion fait écho aux analyses génétiques qui indiquent que la population Énéolithique de Khvalynsk est formée de deux composantes génétiques EHG venue du nord et CHG venue du sud. On ne connaît pas l'origine de la source CHG dans les steppes. Cependant cette source a du se séparer des populations du Caucase et de l'ouest de l'Iran avant 6500 ou 6000 av. JC. car après cette date une composante issue des fermiers d'Anatolie (AF) arrive dans cette région. Or la population Énéolithique des steppes n'a pas de composante AF. Par contre la population Yamnaya des steppes qui suit la population Énéolithique possède une composante AF en faible proportion (entre 5 et 15%). De même l'haplogroupe du chromosome Y R1b-V1636 est différent de celui présent dans la population Yamnaya (R1b-Z2103). La population ancestrale paternelle de la population Yamnaya est issue d'une population non encore échantillonnée dans les tests d'ADN ancien. La population Énéolithique de la région des rapides du Dniepr est encore plus différente car elle est constituée par un mélange génétique entre une composante EHG et une composante WHG, similaire à la population Mésolithique des Portes de Fer (Iron Gates) sur le Danube. La plupart des individus de cette population n'a pas d'ascendance CHG, et les autres très peu. La population Énéolithique de Khvalynsk et Progress a une forte proportion d'ascendance CHG et pas d'ascendance WHG du tout. La population Énéolithique de la région des rapides du Dniepr n'est donc pas non plus ancestrale à la population Yamnaya car cette dernière n'a pas d'ascendance WHG. La culture de Sredni Stog succède à la population Énéolithique de la région des rapides du Dniepr entre 4500 et 4300 av. JC. à la même époque que le cimetière de Khvalynsk, et se termine à l'émergence de la culture Yamnaya dans les steppes à la fin du 4ème millénaire av. JC. Des résultats non encore publiés indiquent que cette population Sredni Stog possède le même profil génétique que la population de la culture Yamnaya: EHG + CHG + AF. Le mélange EHG + CHG est similaire à celui de la population Énéolithique de Khvalynsk et pourrait donc être venu de l'est. La composante AF pourrait venir de la culture de Tripol’ye ou de Maikop. La culture de Sredni Stog introduit dans les steppes d'Ukraine de nouvelles coutumes funéraires: la position sur le dos les genoux repliés vers le haut, les céramiques tempérées au coquillage et une économie basée sur la domestication du cheval. Tous ces éléments viennent de l'est de la région de Khvalynsk. La culture de Sredni Stog a depuis longtemps été reconnue comme la population ancestrale de la population Yamnaya influencée par les cultures de Khvalynsk, de Maikop et de Tripol’ye. Cependant aucun des hommes de cette culture n'appartient à une branche ancestrale de R1b-Z2103. En effet ils sont de l'haplogroupe R1a ou I.