Généalogie génétique

Durant les 5ème et 4ème millénaires av. JC. dans le sud-est de l'Europe des changements technologiques et sociaux clefs ont profondément transformé les sociétés préhistoriques. La production d'objets métalliques est parmi les plus importantes innovations: le cuivre a été extrait des mines, fondu et transformé pour produire des haches, des bijoux et des outils. La découverte de la nécropole de Varna avec de grandes quantités d'or et d'autres symboles de pouvoir et de richesse, datée entre 4600 et 4300 av. JC. sur les rivages de la mer noire a conduit à la réévaluation des inégalités sociales dans la préhistoire. Les nombreux habitats de hauteur qui émergent durant le chalcolithique en Europe du sud-est suggèrent une exploitation proto-industrielle du cuivre, de l'or et du sel et l'épanouissement d'activités sociales, politiques, économiques et artisanales. Deux de ces tells sont le site archéologique de Măgura Gorgana situé près de la ville de Pietrele en Roumanie, associé à la culture de Gumelniţa et celui de Tell Yunatsite situé en Bulgarie associé à la culture de Karanovo. Ils ont été occupés pendant des siècles et caractérisent la culture de Gumelniţa–Kodžadermen–Karanovo qui s'étend en Roumanie, Bulgarie et Thrace. Ces sites archéologiques suggèrent une connexion trans-régionale et un réseau socio-politique relativement stable. Ainsi l'abandon simultané de tous ces sites autour de 4250 et 4200 av. JC. reste énigmatique. Cela suggère l'épuisement des ressources, la détérioration des sols et éventuellement des conflits violents comme il apparait dans la destruction du site de Tell Yunatsite. Historiquement, ce déclin est associé à l'arrivée d'une nouvelle population issue des steppes, bien que cette hypothèse manque de preuves.

Le déclin de la région va durer par endroit jusqu'à mille ans, et le centre d'activité se déplace au nord-est dans la région des steppes boisées où des méga-habitats associés à la culture Cucuteni–Trypillia, émergent entre 4100 et 3800 av. JC. Cette région représente une zone d'interaction entre les groupes de fermiers et ceux de pasteurs. Des innovations continues ont augmenté la mobilité humaine et l'exploration de territoires jusqu'ici non sujet à l'agriculture. Dans ces zones de contact au nord-ouest de la mer noire et dans le Caucase, une transition graduelle d'un mode de vie chasseur-cueilleur à un mode de vie semi-pastoral conduit à de nombreuses innovations comme la gestion des troupeaux, la préparation des aliments, des produits laitiers et le développement des alliages de cuivre et d'arsenic. Les régions nord Pontique et nord Caucasienne ont joué un rôle important dans le développement des véhicules à roues et la domestication du cheval. La culture de Maykop avec ses sépultures extrêmement riches suggère des individus avec un très haut statut social. Des sépultures riches apparaissent également en Roumanie et en Bulgarie avec les cultures Cernavoda et Usatovo durant le quatrième millénaire av. JC., qui ont joué un rôle primordial dans les échanges entre les régions du Danube et du Dniepr.

Comme les tells du chalcolithique, les méga-habitats disparaissent et sont remplacés vers 3300 av. JC. par la culture Yamanya des pasteurs des steppes. Les sépultures de cette culture apparaissent jusque dans la région du Danube et le bassin des Carpates durant le 3ème millénaire av. JC.

Les études de paléo-génétique précédentes ont montré que le profil génétique des individus du chalcolithique du sud-est Européen est identique à celui des fermiers venus d'Anatolie en Europe. Il est différent du profil génétiques des chasseurs-cueilleurs d'Europe ou des pasteurs des steppes. Sandra Penske et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Early contact between late farming and pastoralist societies in southeastern Europe. Ils ont analysé le génome de 135 anciens individus issus de huit sites archéologiques (Yunatsite, Petko Karavelovo, Varna, Boyanovo, Pietrele, Kartal, Majaky et Usatove), datés entre 5400 et 2400 av. JC. appartenant au Chalcolithique, à l'Énéolithique et à l'Âge du Bronze. Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales pour comparer tous ces individus à d'autres anciens génomes préalablement publiés. La figure ci-dessous montre les résultats obtenus par période:



Le plus ancien individu de cette étude PIE039 (losange rose ci-dessus) est issu du site de Pietrele. Il est daté entre 5319 et 5132 av. JC. Il se superpose sur la PCA avec les autres fermiers d'Europe, comme les autres anciens individus de cette étude issus des sites chalcolithiques de Yunatsite, Varna, Pietrele et Petko Karavelovo. La statistique f3 montre de plus que tous ces individus forment un groupe génétique homogène, légèrement décalé vers les chasseurs-cueilleurs d'Europe par rapport à la plupart des autres fermiers d'Europe. Il y a cependant un outlier: PIE060 largement décalés vers les chasseurs-cueilleurs d'Europe sur la gauche de la PCA. L'utilisation du logiciel qpAdm montre que cet individu peut-être modélisé comme issu d'un mélange génétique entre une population Néolithique (65%) et une population de chasseurs-cueilleurs (35%). Voir la figure d ci-dessous:



Le logiciel DATES montre de plus que ce mélange génétique chez l'individu PIE060 remonte à environ 16 générations (environ 450 ans) avant qu'il vivait. D'autres individus issus des sites proches de Malak Preslavets et Dzhulyunitsa et datés de la même époque montrent également une forte proportion d'ascendance chasseurs-cueilleurs. Les hommes du Chalcolithique de cette étude possèdent des haplogroupes du chromosome Y variés: I2a, C1a, G2a, H2, T1a, J2a, E1b1 et R1b-V88, dont les lignées I2a et C1a viennent des populations de chasseurs-cueilleurs. La recherche de relations familiales chez les individus du Chalcolithique ont montré l'existence de trois relations au premier degré et deux au second degré. L'analyse de segments d'homozygotie montre d'autre part que la taille de ces populations était relativement importante.

Les anciens individus de l'Énéolithique d'Ukraine datés entre 4500 et 3500 av. JC. forment un gradient dans la PCA qui s'étirent entre la population Néolithique d'Europe et la population des steppes du nord du Caucase et du site de Khvalynsk. Ce résultat suggère un mélange génétique entre ces populations, en phase avec une interaction culturelle observée dans les restes archéologiques. L'utilisation du logiciel qpAdm montre que tous ces individus peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre une population de Varna ou de la culture Trypillia, avec une population des steppes (voir la figure e ci-dessus). Cependant certains individus peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique à trois sources. Ainsi KTL001 est modélisé par le mélange suivant: une population des steppes datant de l'Énéolithique (32%), une population de la culture de Maykop ou de l'Énéolithique du Caucase (46%) et une population de chasseurs-cueilleurs d'Ukraine (22%). A l'inverse des individus de Majaky et Usatove sont modélisés par le mélange suivant: une population du Chalcolithique d'Europe de la culture Trypillia ou de Varna (50%), une population des steppes de l'Énéolithique (35%) et une population du Caucase de l'Énéolithique (15%). L'analyse des segments d'homozygotie montre que la population de l'Énéolithique est un peu plus petite que celle précédente du Chalcolithique. Les haplogroupes du chromosome Y sont les suivants: G2a, I2a et R1b. Cependant les deux hommes de l'haplogroupe R1b sont issus d'anciennes branches: R1b-M343(×P297) et R1b1-L754(×M269) qui ne sont pas des précurseurs de l'haplogroupe R1b-Z2103 qui sera commun dans la population Yamnaya qui suivra, ou même de l'haplogroupe R1b-M269.

Les anciens individus de l'Âge du Bronze de cette étude se regroupent en deux clusters distincts dans la PCA. Ainsi ceux du site de Yunatsite et PIE078 de Pietrele datés de la première moitié du troisième millénaire av. JC., ont le même profil génétique que les individus du Chalcolithique, alors que les individus de Boyanovo et Majaky ont le profil génétique des pasteurs des steppes de la culture Yamnaya. Cependant deux outliers: BOY019 et YUN041 se trouvent en position intermédiaire entre ces deux groupes. De manière intrigante, les hommes de Yunatsite et PIE078 sont de l'haplogroupe du chromosome Y: I2a hérité des populations de chasseurs-cueilleurs d'Europe, alors que les hommes de Boyanovo et Majaky sont de l'haplogroupe: R1b-Z2103 typique des populations Yamnaya. L'utilisation de la statistique f4 confirme que les anciens individus du site de Yunatsite et PIE078 de l'Âge du Bronze possède un excès d'ascendance chasseurs-cueilleurs d'Europe par rapport aux populations du Chalcolithique. De plus, les individus de Boyanovo et Majaky possèdent un excès d'ascendance fermiers d'Europe par rapport aux populations Yamnaya (voir la figure c ci-dessus). La même statistique f4 montre également que les anciens individus de la culture Yamnaya possède un peu d'ascendance issue des fermiers d'Anatolie, par rapport aux individus de l'Énéolithique des steppes. De plus le logiciel qpAdm montre qu'ils peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre une population de l'Énéolithique des steppes, une population de l'Énéolithique du Caucase (Maykop) et une population de fermiers d'Anatolie. Ainsi les Yamnaya d'Ukraine possèdent 75% d'ascendance de l'Énéolithique des steppes, 14% d'ascendance de l'Énéolithique du Caucase (Maykop) et 11% d'ascendance des fermiers d'Europe (culture des amphores globulaires). Par contre les Yamnayas du Caucase possèdent 75% d'ascendance de l'Énéolithique des steppes et 25% d'ascendance de l'Énéolithique du Caucase (Maykop). Ces résultats suggèrent une structure génétique subtile en fonction de la géographie.