Les premières dispersions de l'homme moderne en Afrique

Teresa Rito vient de publier un papier intéressant intitulé: The First Modern Human Dispersals across Africa, qui permet d'étudier les premières dispersions de l'homme moderne en Afrique à partir de l'analyse de l'ADN mitochondrial. S'il est communément admis que l'homme moderne prend ses origines en Afrique, il est difficile de déterminer en quel endroit de l'Afrique il a émergé. Les preuves viennent principalement de quatre disciplines: la paléoanthropologie, la génétique, l'archéologie et la paléoclimatologie.

A partir des premiers fossiles humains, l'Afrique de l'est a longtemps été considérée comme le berceau de l'homme moderne. Ainsi le plus ancien fossile connu daté de 190 à 200.000 ans a été trouvé en Éthiopie du sud-ouest.

Deux études génétiques autosomales récentes semblent indiquer une origine en Afrique du sud. L'étude du chromosome Y semble indiquer une origine en Afrique centrale de l'ouest, alors que l'ADN mitochondrial semble pointer vers l'Afrique du sud pour sa branche L0 et l'Afrique centrale de l'est pour sa branche L1'6. L'âge de l'ancêtre mitochondrial correspond à peu près aux plus anciens fossiles connus, soit 200.000 ans. L'âge de l'ancêtre relatif au chromosome Y est plus récent autour de 140.000 ans bien que récemment une ancienne branche (A00) a été découverte et repousse l'ancêtre commun à 350.000 ans.

Les enregistrements archéologiques suggèrent que le comportement et l'anatomie moderne ont émergé ensemble graduellement. Ainsi l'utilisation de ressources marines et de pigments remonte à 165.000 ans en Afrique du sud.

L'impact du climat sur la démographie a été inévitablement au centre du débat. Ainsi l'Afrique Centrale a subi plusieurs épisodes de grandes sécheresses entre 135.000 et 75.000 ans, suivis par des conditions humides entre 75.000 et 60.000 ans. Ces conditions ont été reliées aux expansions de L3 en Afrique et hors de l'Afrique. D'autre part, l'Afrique tropicale a pu servir de refuge pendant la période glaciaire entre 190.000 et 135.000 ans.

Les auteurs de cette étude ont testé 42 nouvelles séquences complètes de l'ADN mitochondrial appartenant à l'haplogroupe L0. Les échantillons sont localisés au Mozambique, dans l'archipel de São Tomé, en Somalie, en Nubie, au Soudan, au Kenya, au Tchad, au Niger, au Cameroun et en Éthiopie:
2013 Rito Figure S1

Les auteurs ont utilisé également des séquences complètes L0 préalablement testées, ainsi que 1250 séquences HVR1 également de l'haplogroupe L0. L'âge des différents sous-haplogroupes a été déterminé en utilisant l'horloge de Soares sur les séquences complètes. Bien qu'étant un lignage minoritaire en Afrique, L0 possède la moitié de la variabilité des populations africaines. L'arbre mitochondrial de l'espèce humaine se sépare pour la première fois il y a 180.000 ans pour donner naissance aux branches L0 et L1'6:
2013 Rito Figure 1

La branche L1'6 est beaucoup plus fréquente que la branche L0 et a une origine probable en Afrique Centrale ou de l'est.

La figure suivante montre l'arbre phylogénétique de l'haplogroupe L0 construit à partir des séquences mitochondriales complètes:
2013 Rito Figure 2

L0 date de 130.000 ans environ et est beaucoup plus fréquent en Afrique du sud à la fois chez les Khoesans et les Bantous. Les premières branches à se séparer sont d'abord L0d, puis L0k que l'on retrouve essentiellement en Afrique du sud, suggérant que l'haplogroupe L0 est originaire d'Afrique du sud:
2013 Rito Figure 3

L0d se sépare en deux branches: L0d1'2 et L0d3. Cette dernière indique une récente expansion de l'Afrique du sud vers Afrique de l'est qui a pu voir l'arrivée des langues à cliques dans cette région entre 25.000 et 7.500 ans. La branche L0k se sépare de l'arbre il y a environ 120.000 ans, mais ne se diversifie pas avant 40.000 ans. Au contraire des deux précédentes branches, la branche L0a'b'f est probablement originaire d'Afrique de l'est. Elle date d'environ 90 ou 95.000 ans. L0f se diversifie il y a 70 ou 80.000 ans et se retrouve essentiellement en Ouganda et en Tanzanie. les branches L0a et L0b se séparent il y a environ 70.000 ans. L0b se disperse il y a environ 50.000 ans et est centrée sur le Kenya. Enfin la branche la plus commune: L0a se disperse il y a environ 40.000 ans et a une distribution plus complexe. Elle a cependant probablement une origine en Afrique de l'est. Enfin une analyse de l'effet fondateur pour l'ensemble de l'haplogroupe L0 montre un pic il y a environ 2000 ans. Ce pic est relié à une expansion qui commence probablement dans la région des grands lacs en Afrique de l'est. Elle est portée par différentes sous-clades de la branche L0a. Ces lignages bougent d'Afrique de l'est vers l'Afrique centrale il y a 10 à 12.000 ans, avant d'être incorporés à une population qui sera à l'origine de l'expansion bantoue il y a environ 2000 ans. Pour résumé, l'haplogroupe L est probablement originaire d'Afrique Centrale il y a 180.000 ans. Ensuite L0 émerge en Afrique du sud il y a 130.000 ans. Puis la branche L0a'b'f émerge il y a 95.000 ans en Afrique de l'est, puis L0a émerge il y a 40.000 ans en Afrique de l'est avant de se disperser au début de l'holocène vers l'Afrique Centrale, et enfin revenir en Afrique du sud avec l'expansion bantoue il y a 2000 ans:
2013 Rito Figure 5

Il est frappant de noter que l'émergence de l'haplogroupe L0 il y a 130.000 ans coïncide avec le début de grandes périodes de sécheresse en Afrique. C'est également à cette période que les enregistrements archéologiques deviennent plus fréquents. On peut ainsi penser que l'accroissement de l'aridité a provoqué une expansion démographique: l'homme est devenu plus mobile. Curieusement, l'expansion de la branche L0a'b il y a 70.000 ans coïncide avec l'expansion la la branche L3 à la fois hors d'Afrique et vers l'Afrique Centrale.

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