Généalogie génétique

Les cultures nomades des steppes d'Eurasie s'étendaient entre l'Europe de l'Est et l'Asie. La région est peuplée dès le Paléolithique, cependant le Néolithique y est peu connu. Durant l'Énéolithique, la région de l'Altaï est occupée par la culture de Afanasievo entre 3600 et 2500 av. JC. proche archéologiquement de la culture de Yamnaya. Elle est suivie par la culture de Okunevo entre 2500 et 1800 av. JC. Cette dernière est remplacée par la culture de Andronovo entre 1800 et 1400 av. JC. puis la culture de Karasuk entre 1400 et 800 av. JC.

Une étude précédente sur les culture de Andronovo et de Karasuk a montré que ces populations étaient d'origine Européenne suggérant ainsi une migration vers l'Est. De plus les populations de la culture de Andronovo ont pu joué un rôle dans le peuplement du bassin du Tarim.

Clémence Hollard et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: New genetic evidence of affinities and discontinuities between bronze age Siberian populations. Ils ont analysé l'ADN mitochondrial, du chromosome Y et quelques STRs et SNPs autosomaux de 28 individus appartenant aux cultures de Afanasievo (10) et de Okunevo (18). Ces individus appartiennent à sept sites archéologiques du sud de la Sibérie situés dans l'Altaï et en Khakassie:


Le sexe a pu être déterminé pour 22 des 28 individus: il y a 13 hommes et 9 femmes. Les auteurs ont ensuite obtenu la séquence HVR1 de l'ADN mitochondrial pour 20 échantillons. Il y a 14 haplotypes différents. L'analyse de certains SNPs de la région codante a permis de préciser l'haplogroupe de ces individus:


Les individus de la culture de Afanasievo appartiennent aux haplogroupes Ouest Eurasiens U, H et R et à l'haplogroupe Est Eurasien C. Les individus de la culture de Okunevo appartiennent aux haplogroupes Ouest Eurasiens U, H, J et T et aux haplogroupes Est Eurasiens A, C et D:


Les auteurs ont obtenus les haplotypes STR du chromosome Y pour 8 des 12 hommes testés. Deux haplotypes sont partagés par deux paires d'hommes, tous appartenant au même site archéologique: Itkol’II en Khakassie. Une paire correspond à deux individus de la culture de Afanasievo enterrés dans la même tombe du même kourgane. L'autre paire correspond à deux individus de la culture de Okunevo appartenant à deux tombes différentes du même kourgane. L'analyse des SNPs a permis aux auteurs de déterminer les haplogroupes:


Les individus de la culture de Afanasievo sont tous R1b, alors que ceux de la culture de Okunevo sont plus variés: N, Q et R1b:


Les auteurs ont ensuite testé le SNP rs12913832 du gène HERC2 lié à la couleur des yeux. Un individu de la culture de Afanasievo a ainsi 79% de probabilité d'avoir les yeux bleus, alors que trois autres individus de cette même culture ont une très forte probabilité d'avoir les yeux marrons.

En conclusion, l'affinité génétique entre les individus de la culture de Afanasievo et les individus de la culture Yamnaya dont le génome a préalablement été publié, montre que la culture de Afanasievo correspond probablement à une migration Yamnaya vers l'Est. D'autre part, les résultats de cette étude montrent une discontinuité génétique entre les culture de Afanasievo et de Okunevo, bien qu'un individu de la culture de Okunevo possède l'haplogroupe R1b-L23. La majorité des individus de cette culture appartiennent aux haplogroupes Asiatiques N et Q.

Enfin l'étude précédente des cultures de Andronovo et de Karasuk dans cette même région de l'Altaï avait montré que les individus de ces deux cultures étaient principalement de l'haplogroupe du chromosome Y: R1a, indiquant ainsi une discontinuité génétique entre l'Äge du Bronze Ancien et l'Âge du Bronze Récent correspondant à un remplacement des élites de ces régions.

Les sources historiques indiquent que l'Islande a été colonisée à partir de la Norvège et des îles Britanniques entre 870 et 930. Au siècle qui a précédé, les Vikings se sont répandus en Irlande, Écosse et dans le nord de l'Angleterre. On suppose que le nombre de colons en Islande se situe entre 8000 et 16.000 individus pour atteindre environ 50.000 personnes autour de l'an 1850. Aujourd'hui l'Islande est peuplée de 330.000 personnes. Les études des haplogroupes mitochondriaux et du chromosome Y ont montré que 62% des lignages maternels vient d’Écosse et d'Irlande et 75% des lignages paternels vient de Scandinavie.

Sunna Ebenesersdóttir et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient genomes from Iceland reveal the making of a human population. Ils ont séquencé 35 génomes issus d'anciens Islandais dont la plupart viennent des premières générations de colons. 27 individus ont donné des résultats suffisants.

Les auteurs ont déterminé le sexe de 26 de ces individus. De manière intéressante, un individu possède deux chromosomes X et un chromosome Y, signe du syndrome de Klinefelter. Parmi les 24 individus datés d'avant l'an 1000, 19 sont des hommes:


Les auteurs ont ensuite comparé le génome de ces anciens individus avec le génome de populations actuelles. Ils ont effectué une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous, les anciens Islandais sont en noir, les Islandais contemporains en rouge sur la gauche, les Scandinaves à droite en haut et les Britanniques à droite en bas:


Les Scandinaves et les Britanniques sont séparés le long de la seconde composante, alors que la première composante sépare les Islandais des autres populations. De manière intéressante, les anciens Islandais se situent du côté des Scandinaves et des Britanniques, loin des Islandais actuels, indiquant ainsi une forte dérive génétique de la population Islandaise au cours du temps due à son isolement et au faible nombre de personnes qui la constitue. A l'inverse les populations d'origine de Scandinavie et des îles Britanniques ont subi très peu de dérive génétique.

Alors que certains anciens Islandais sont des Scandinaves ou des Britanniques typiques, certains individus montrent un mélange génétique entre Scandinaves et Britanniques, car ils sont situés sur la PCA entre ces deux groupes. Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE pour les anciens Islandais. Le résultat permet d'estimer les pourcentages d'ascendances Scandinave (en bleu) et Britannique (en rose) pour chacun d'eux:


D'autre part, la table au-dessus, montre que 13 des 22 anciens hommes sont d'un haplogroupe Scandinave (R1a ou I1) et 9 sont d'un haplogroupe Britannique (R1b).

De manière intéressante, les anciens Islandais possèdent en moyenne 57% d'ascendance Scandinave, alors que les Islandais contemporains en possèdent 70%. Cette différence suggère que le succès de reproduction parmi les anciens Islandais dépendait de leur ascendance, favorisant ceux d'origine Scandinave. En effet beaucoup de colons d'origine Britannique étaient des esclaves dont la liberté de se reproduire devait être contrainte.

Les montagnes du Caucase s'étendent sur 1100 km entre la mer Noire et la mer Caspienne. Elles sont limitées au nord par les rivières Kouban et Terek et au sud par les rivières Koura et Araxe. En Russie le mont Elbrus atteint 5642 mètres d’altitude tandis qu'en Géorgie le mont Shkhara atteint 5201 mètres. Les preuves archéologiques montrent que la région est occupée par l'homme depuis le Paléolithique Supérieur. La densité de cultures et langues est reflétée par la diversité de la faune et de la flore. La région est également une frontière naturelle entre les steppes au Nord et l'Anatolie et la Mésopotamie au Sud.

Le Néolithique commence dans le Caucase vers 6000 av. JC. Dans les millénaires suivants, la région a joué un rôle important dans les économies des centres urbains du Nord de la Mésopotamie. Au quatrième millénaire av. JC., les cultures de Maykop et Koura-Araxes s'épanouissent et sont caractérisées par leur tumulus imposants, la métallurgie du cuivre, la roue et le char, de nouvelles armes et l'élevage des moutons.

Chuan-Chao Wang et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The genetic prehistory of the Greater Caucasus. Ils ont séquencé le génome de 45 individus du Caucase entre le Chalcolithique et l'Âge du Bronze:


Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales et une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:


Dans la PCA ci-dessus, les échantillons contemporains sont représentés par des symboles pâles et/ou vides alors que les anciens individus sont représentés par des symboles pleins (les chasseurs cueilleurs Européens sont en bleu à gauche: WHG en bas, SHG au milieu et EHG en haut, les fermiers d'Anatolie en orange et les fermiers Européens en jaune dans le bas, les Yamnaya en vert et les Cordée en rose, les chasseurs-cueilleurs du Caucase et les fermiers d'Iran sont représentés par des triangles en bleu-vert en haut à droite, le garçon de Mal'ta est représenté par une étoile noire et l'individu de Afontova Gora 3 par un losange noir). Les nouveaux échantillons de cette étude sont représentés par des symboles pleins encadrés d'un trait noir. Les résultats montrent que les anciens individus du Caucase se regroupent suivant deux clusters: le premier (en bleu) se situe avec les échantillons anciens des steppes préalablement publiés et le second (en rouge et jaune) avec les populations actuelles du Caucase et les anciens échantillons d'Arménie de l'Âge du Bronze. Quelques échantillons se situent entre les deux groupes. Cette distinction entre les deux groupes se voit également dans la répartition des haplogroupes du chromosome Y: R1, R1b et Q1a2 pour le groupe des steppes et L, J et G2 pour le groupe du Caucase:


A l'inverse la répartition des haplogroupes mitochondriaux est beaucoup plus diverse et ne permet pas de séparer les deux groupes.

Ces deux groupes existent déjà dans la seconde moitié du cinquième millénaire av. JC. En effet, trois individus des sites archéologiques de Progress 2 and Vonjuchka 1 (Énéolithique des steppes) dans les piedmonts du Nord Caucase sont très proche génétiquement des individus du site de Khalynsk II et de la région de Samara. D'autre part trois individus du site de Unakozovskaya (Énéolithique du Caucase) présentent un mélange génétique d'une ascendance des fermiers Néolithique d'Anatolie (composante orange) et de chasseurs-cueilleurs du Caucase (composante verte).

Quatre individus appartenant à la culture de Maykop des steppes n'ont pas d'ascendance issue des fermiers d'Anatolie. Par contre ils possèdent une ascendance des chasseurs-cueilleurs de Sibérie (en bleu clair) qui est maximale chez l'individu de Afontova Gora 3 et une ascendance Amérindienne (en rouge). Les auteurs ont pu modéliser le génome de ces quatre individus de la culture de Maykop des steppes comme issu d'un mélange génétique entre une population Énéolithique des steppes, une population Ancien Nord Eurasien proche de l'individu de Afontova Gora 3 et une population Amérindienne proche de l'homme de Kennewick:


Il faut noter que la statistique f4 montre que la part Kennewick est plutôt issue de la composante Est Asiatique de l'ascendance Amérindienne.

La culture de Maykop représentée par 12 individus issus de 8 sites archéologiques dont ceux de Maykop et de Klady, semble homogène génétiquement. Ces individus sont proche des anciens individus du site de Unakozovskaya et forment le groupe du Caucase. Ce profil persiste jusque vers 1100 av. JC. chez les individus de la culture Koura-Araxes. Il est proche de celui des individus du Chalcolithique d'Arménie et d'Iran. Il est composé essentiellement d'une ascendance néolithique d'Anatolie ou du Levant et d'une ascendance chasseurs-cueilleurs du Caucase ou fermier d'Iran. Il y a également une faible part d'ascendance chasseurs-cueilleurs de l'Est ou de l'Ouest. Les auteurs ont modélisé le génome des individus du Caucase comme issus d'un mélange génétique entre une ascendance CHG (28 à 60%) et une ascendance Chalcolithique Anatolien (40 à 72%). Cependant certains échantillons sont mieux modélisés par un mélange génétique entre une ascendance CHG, une ascendance Chalcolithique Anatolien et une ascendance Chalcolithique Iranien:


Les individus des steppes situées juste au-dessus du Caucase, associés à la culture Yamnaya ne sont pas dissociable génétiquement des individus Yamnaya préalablement publiés. Ils sont composés d'un mélange génétique EHG, CHG. C'est le cas également pour la plupart des individus de la culture du Nord Caucase datés entre 2800 et 2500 av. JC., ainsi que pour les individus de la culture des Catacombes de la région qui succède à la culture Yamnaya. Enfin les individus de l'Âge du Bronze Moyen entre 2200 et 1700 av. JC., qui succèdent à la culture des Catacombes se partagent entre les deux profils génétiques des steppes et du Caucase.

Certains individus de la fin de la culture de Maykop montrent un mélange génétique entre les deux profils des steppes et du Caucase. Ils sont dénommés "steppe Maykop outlier" dans la figure de l'analyse ADMIXTURE ci-dessus. Ils incluent en effet une faible proportion d'ascendance fermier Néolithique en orange. Sur la PCA, ils sont situés entre les deux groupes. Ce mélange génétique est récent car il est daté de seulement 560 ans.

Sur la figure de la PCA ci-dessus, les individus les plus anciens de l'Énéolithique forment un gradient qui s'étire des individus EHG aux individus CHG. Cependant la position de ce gradient change légèrement avec le temps et se rapproche des anciens fermiers du Néolithique. Ce changement pourrait s'expliquer par des évolutions au sud du Caucase où les ascendances fermiers Iraniens et fermiers Anatoliens continuent de se mélanger, et pourraient s'être diffusées ensuite vers le nord dans les steppes. Ces résultats sont également confirmés par les statistiques f3 et D. Les auteurs ont cependant montré qu'il y a eu une très légère influence d'un mélange fermiers d'Anatolie et chasseurs-cueilleurs de l'ouest, dans les steppes, dont la provenance la plus probable serait la culture des amphores globulaires:


Ainsi les Yamanaya de la région de Samara auraient environ 13% et les Yamnaya de Hongrie environ 17%, d'ascendance issue d'un mélange des fermiers d'Anatolie (80%) et de chasseurs-cueilleurs de l'Ouest (20%). Ce mélange est typique des fermiers Européens du Néolithique Moyen ou Final.

Les auteurs ont ensuite construit un modèle démographique avec le logiciel qpGraph:


Ainsi les individus de l'Énéolithique des steppes ont plus de 60% d'ascendance EHG et le reste d'ascendance CHG, alors que le groupe de Maykop a 86,4% de CHG, 9,6% d'ascendance fermiers d'Anatolie, et 4% d'EHG.

En conclusion, on peut faire plusieurs remarques:

• si on compare le génome des deux chasseurs-cueilleurs du Caucase et le génome des trois Énéolithiques du Caucase, on en déduit que la Néolithisation du Caucase a été accompagnée par l'arrivée d'une ascendance des fermiers d'Anatolie, comme en Europe.
• à l'époque de la culture de Maykop, les piedmonts Nord du Caucase étaient reliés génétiquement au sud du Caucase. Cette dernière région a donc pu influencer la formation de la culture de Maykop sur le versant Nord du Caucase.
• la présence d'ascendance Anatolienne dans les populations Yamnaya peut venir du sud du Caucase et/ou d'Europe.
• la présence d'ascendance ANE et Amérindienne dans le génome de plusieurs individus de la culture de Maykop des steppes suggère l'existence d'une population ancestrale non encore identifiée en Eurasie du Nord qui s'étendait du Caucase à la côte du Pacifique.
• le fait que le Caucase a servi de corridor pour des flux de gènes issus du sud vers le nord, a des implications sur la localisation de la population Proto-indo-européenne qui pourrait se situer au sud du Caucase. Ce dernier point donnerait une explication la plus parcimonieuse pour l'existence de la branche Anatolienne des langues Indo-européennes. Ce pourrait être également une explication à la formation des langues Arménienne et Grecque. Notamment pour cette dernière, les données génétiques supportent une influence orientale issue d'Anatolie ou du Sud Caucase.

Les steppes Eurasiennes s'étendent sur 8000 km entre la Hongrie et la Roumanie à l'Ouest et la Mongolie et le Nord-Est de la Chine à l'Est. Ces régions ont été dominées d'abord par des groupes parlant une langue Iranienne vers 2500 à 2000 ans av. JC, puis plus tard par des groupes parlant une langue Turque ou Mongole. Leur économie était basée sur l'élevage de troupeaux et sur la guerre.

Peter de Barros Damgaard et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Ils ont séquencé 137 génomes entre l'Europe et la Mongolie entre 2500 av. JC et 1500 de notre ère:


Les auteurs ont également génotypé 502 individus contemporains appartenant à 16 groupes ethniques d'Asie Centrale, de l'Altaï, de Sibérie et du Caucase.

Entre 800 et 200 av. JC. les steppes étaient dominées par les Scythes parlant une langue Iranienne. Cette confédération était divisée en différents groupes séparés géographiquement, mais unifiée par des similarités culturelles. Cependant leur origine est controversée et peut être résumé en trois modèles distincts:

• les Scythes sont issus de groupes nomades situés au nord du Caucase
• les Scythes sont issus de groupes situés au Sud de la Sibérie ou à l'Est de l'Asie Centrale
• les Scythes sont issus de divers groupes issus d'origines géographiques différentes

Les auteurs ont d'abord réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les échantilons de cette études (en couleur) sont comparés avec les autres échantillons d'ADN ancien (en gris à gauche) puis avec des populations contemporaines (en gris à droite):


La composante 1 sépare les Européens (à gauche) des Est Asiatiques (à droite). La composante 2 sépare les chasseurs-cueilleurs Natoufiens (en bas) des chasseurs-cueilleurs de l'Est (en haut). Dans la figure de gauche, les anciens échantillons de cette étude sont regroupés en fonction de leur groupe ethnique, et dans la figure de droite en fonction de leur période temporelle.

Cette analyse met en évidence deux groupes distincts parmi les Scythes de l'Âge du Fer: les Scythes Hongrois (carrés violet) et les Sakas d'Asie Centrale (carrés jaune). De plus dans le groupe des Sakas d'Asie centrale une structure fine est mise en évidence qui permet de séparer:

• les populations associées à la culture Tagar du Sud de la Sibérie
• les Sakas d'Asie Centrale appartenant principalement à la culture Tasmola
• les Sakas Tian Shan (issus des montagnes)

Ces différences reflètent la nature confédérale de l'organisation des Scythes.

Une étude précédente avait montré que les Scythes avaient de l'ascendance issue des individus des steppes du Bronze Ancien. Les auteurs de cette étude ont montré qu'il était plus probable que les Scythes dérivent des populations de l'Âge du Bronze Récent que du Bronze Ancien. L'indice clef réside dans la présence d'ascendance issue des fermiers Européens chez les Scythes comme le montre la figure ci-dessous:


Les statistiques D et f3 montrent que les Scythes occidentaux ont plus d'ascendance issue des fermiers Européens mais n'ont pas d'ascendance issue d'Asie Centrale. A l'inverse les Sakas d'Asie Centrale montrent de l'ascendance issue des chasseurs-cueilleurs du sud de la Sibérie. L'augmentation de l'ascendance Néolithique Iranienne chez les Sakas du Tian Shan est significative par rapport aux Sakas d'Asie Centrale. De plus les Tagars montrent plus d'ascendance issue des chasseurs-cueilleurs de l'Est (EHG) par rapport aux autres groupes Scythes.

Au point de vue modèle démographique les Sakas d'Asie Centrale peuvent être modélisés comme issus d'un mélange entre une population nomade de la fin de l'Âge du Bronze (56%) et des chasseurs-cueilleurs du sud de la Sibérie (44%). Les Tagars du sud de la Sibérie peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre une population nomade de la fin de l'Âge du Bronze (83,5%), des chasseurs-cueilleurs du Sud de la Sibérie (7,5%) et une population proche du garçon de Mal'ta (9%). Les Sakas de Tian Shan possèdent 70% d'ascendance issue des nomades de la fin de l'Âge du Bronze, 25% d'ascendance issue des chasseurs-cueilleurs du sud de la Sibérie et 5% issue d'une population proche des Néolithiques d'Iran. Ce dernier point indique que ce groupe a interagi avec les cultures du Complexe archéologique Bactro-Margien (BMAC).

Les langues Turques sont arrivées dans les steppes Eurasiennes d'abord avec les nomades Xiongnu: une confédération de plusieurs tribus nomades de l'est des steppes à partir du 3ème siècle av. JC. Les Huns (3ème au 5ème siècle de notre ère) sont supposés issus des Xiongnu. L'analyse PCA montre que les Xiongnu appartiennent à deux groupes distincts, le premier d'origine Est Asiatique (Xiongnu) et le second (Xiongnu de l'oues) montrant de fortes proportions d'ascendances issue de l'ouest de l'Eurasie. Les Sakas d'Asie Centrale semblent être une source génétique pour ces populations. De plus les Huns partagent plus d'affinité génétique avec les Eurasiens de l'Ouest qu'avec les Xiongnu. De plus les Sakas et les Huns possèdent plus d'ascendance Est Asiatique que les Wusun ou les Kangju. Les Wusun et les Kangju possèdent de l’ascendance proche des Néolithiques Iraniens, de l'ascendance issue des populations de la fin de l'Âge du Bronze des steppes et une ascendance issue des chasseurs-cueilleurs du sud de la Sibérie. Ainsi les Xiongnu formaient des groupes génétiquement hétérogènes et les Huns ont dû émergé à la suite d'un flux de gènes Est Asiatique à dominance masculine dans les populations Sakas précédentes. La disparition des Sakas coïncide avec les migrations vers l'ouest des populations Xiongnu.

Au 6ème siècle de notre ère, l'empire Hun se désagrège et les Khaganates de langue Turque dominent les steppes. Ils furent ensuite remplacés par les populations Kipchak de langue Turque et les Kimaks de langue Toungouse jusqu'au Moyen Âge où ils sont remplacé par l'empire Mongole qui s'étend jusqu'au 13ème siècle avec Genghis Khan. Les auteurs de cette étude ont montré que les Khaganates ont plus d'ascendance Est Asiatique que les Huns. Les nomades du Moyen-Âge possèdent également une forte proportion d'ascendance Est Asiatique. Ces résultats suggèrent que la culture Turque fut imposée aux populations des steppes Centrales, par une élite à dominance Est Asiatique. Cependant ces groupes nomades étaient extrêmement hétérogènes génétiquement.


Quelques décennies après l'arrivée des Huns, de larges régions de l'Europe ont été décimées par la peste Justinienne. Les souches les plus basales de la peste actuelle ont été trouvées à Qinghai, au sud-est des montagnes de Tian-Shan, alors que les souches les plus basales de la peste Justinienne ont été trouvées au Xinjiang, province de l'ouest de la Chine, pointant ainsi pour une origine en Asie Centrale. Les auteurs de cette étude ont trouvé deux individus anciens qui montrent la présence du génome de la peste. Le premier est un Hun du Tian-Shan et date de l'an 180 et le second est un Alain d’Ossétie du Nord qui date du 6ème siècle de notre ère. Le génome de la peste du Hun est basal à la peste Justinienne. Celle-ci est une peste bubonique qui se transmet par les puces. Elle est donc probablement originaire de la région de Tian-Shan et a pu se propager en Europe le long de la route de la soie en bordure sud des steppes.

En conclusion les différentes migrations dans les steppes Eurasiennes montrent que la région aux 2d et 1er millénaires av. JC., est occupée par des populations parlant une langue Iranienne. Puis au début de notre ère elle est sous domination de populations Turques, suite à l'arrivée de plusieurs vagues de populations:

Vagheesh Narasimhan et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The Genomic Formation of South and Central Asia. Ils ont séquencé le génome de 362 squelettes localisés en Iran et Asie Centrale (132 entre 5600 et 1200 av. JC.), dans les steppes de Russie et du Kazakhstan (165 entre 4700 et 1000 av. JC. plus 3 chasseurs-cueilleurs de l'ouest de la Sibérie entre 6200 et 4000 av. JC.) et dans la vallée de Swat du Pakistan (65 entre 1200 et 0 av. JC.):


Les auteurs ont également rapporté 186 nouvelles dates radiocarbone issues des différents os analysés. Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales en projetant les anciens échantillons sur ceux obtenus à partir de populations actuelles:


Le résultat montre trois groupes principaux correspondant aux trois régions étudiées: les steppes en haut à gauche, l'Iran et l'Asie Centrale en bas à gauche et le Pakistan en bas à droite. Les trois chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest (triangles bleus) se trouvent en haut à droite.

Ce schéma se retrouve dans l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE pour K=5, avec en haut les trois chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest (avec une forte composante verte), puis les individus des steppes (avec une forte composante orange), les individus d'Iran et d'Asie Centrale (avec une forte composante bleue clair) et en bas les individus du Pakistan (avec une forte composante jaune):


Les auteurs ont ensuite utilisé la statistique f4 et le logiciel qpAdm. Ils ont ainsi mis en évidence sept sources ancestrales:

• une composante liée aux premiers agriculteurs d'Anatolie
• une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest
• une composante liée aux premiers agriculteurs des montagnes du Zagros en Iran de l'Ouest
• une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Est
• une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest de la Sibérie
• une composante Est Asiatique
• une composante liée aux chasseurs-cueilleurs de l'Asie du Sud (AASI)

Les premiers agriculteurs d'Iran ont leur propre composante ancestrale. Cependant les individus de périodes plus tardives en Iran et en Asie Centrale montrent un mélange de la composante des agriculteurs d'Iran et des agriculteurs d'Anatolie, avec un gradient décroissant de proportion Anatolienne en allant vers l'Est: 70% en Anatolie au Chalcolithique, 33% dans l'Est de l'Iran et 3% en Asie Centrale. Les dates semblent montrer que ce gradient indique une diffusion de l'agriculture vers l'Est suggérant que les agriculteurs Anatoliens se sont également déplacés vers l'Est au Néolithique et non seulement vers l'Ouest en Europe.

Les populations du BMAC (Bactria Margiana Archaeological Complex) de l'Âge du Bronze en Asie Centrale se regroupent ensemble. Ils possèdent une forte proportion (60%) d'ascendance issue des agriculteurs d'Iran, un peu (21%) d'ascendance issue des agriculteurs d'Anatolie et un peu (13%) d'ascendance issue des chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest, suggérant qu'ils sont issus de la population locale pré-urbaine. L'absence d’ascendance issue des steppes du Bronze Ancien dans la majorité des populations du BMAC montre que les migrants des steppes ne se sont pas mélangés avec elles à cette époque, et que la population du BMAC n'est pas à l'origine d'un flux de gènes vers l'Asie du Sud. Au contraire, la proportion d'environ 5% d'ascendance chasseurs-cueilleurs d'Asie du Sud dans les populations du BMAC montre un mouvement inverse de l'Asie du Sud vers l'Asie Centrale.

On observe également des individus d'origine différente dans le BMAC:

• ainsi deux individus du site de Gonur ont une proportion importante d’ascendance des chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest. Les auteurs supposent que cette ascendance était importante chez les chasseurs-cueilleurs d'Asie Centrale avant la formation du BMAC. Des tests d'ADN ancien sur de tels individus sont cependant nécessaire pour confirmer cette hypothèse.
• d'autre part deux individus du site de Shahr-i-Soktha et un individu du site de Gonur ont une forte proportion d'ascendance Sud Asiatique. Sur la PCA, ces individus sont proches des populations de l'Âge du Fer du Pakistan, suggérant ainsi qu'ils sont probablement des migrants de la vallée de l'Indus en Asie Centrale.
• enfin quelques individus du BMAC ont de l'ascendance issue des steppes datant du Bronze Moyen indiquant une migration vers le sud de ces populations entre 2100 et 1700 av. JC.
  

Plus au Nord dans les steppes, l'ascendance des chasseurs-cueilleurs de l'Ouest de la Sibérie joue un rôle important, en servant de population de référence. Les auteurs ont ainsi mis en évidence deux mouvements importants de populations:

• des populations des steppes se sont dirigées vers l'Europe Centrale où elles se sont mélangées avec les populations locales du néolithique Moyen pour former la culture Cordée
• ce mouvement est suivi par un reflux vers l'Est jusqu'au delà de l'Oural incluant les cultures Cordées, Srubnaya, Petrovka, Sintashta et Andronovo.

De plus certains individus du cimetière de Kamennyi Ambar V possèdent une origine différente des autres individus de la culture de Sintashta. Ils ont une forte proportion d'ascendance des chasseurs-cueilleurs de Sibérie de l'Ouest ou Est Asiatique. D'autres individus du sud ou de l'est des steppes datés autour de 1500 av. JC., ont une proportion importante d'ascendance issue des agriculteurs d'Iran suggérant une migration vers le nord d'Asie Centrale vers les steppes. Enfin des individus datés entre 1700 et 1500 av. JC. ont une proportion importante (25%) d'ascendance Est Asiatique. Un tel profil génétique devient ensuite plus fréquent dans les steppes, à la fin de l'Âge du Bronze ou durant l'Âge du Fer. Il est donc peu probable que l'ascendance des steppes que l'on trouve dans les populations d'Asie du Sud qui contiennent très peu d'ascendance Est Asiatique, viennent de ces populations de la fin de l'Âge du Bronze ou de l'Âge du Fer. Il est beaucoup plus probable que cette ascendance des steppes soit arrivée au début du 2d millénaire av. JC en Asie du Sud.

Les études génétiques précédentes ont montré que les populations Indiennes actuelles peuvent être modélisées par un mélange génétique de deux ascendances: ANI et ASI datées autour de 2000 av. JC. Cependant, les tests d'ADN ancien ont montré que ces populations Indiennes peuvent être modélisées comme issues d'un mélange génétique de trois populations ancestrales: les agriculteurs d'Iran, les populations des steppes et les chasseurs-cueilleurs Onge. Les auteurs de cette étude ont affiné ce modèle en montrant que les populations Indiennes peuvent être modélisées par un mélange de trois populations: AASI (Ancient Ancestral South Indian: les chasseurs-cueilleurs de l'Inde), les anciennes populations du Pakistan (Indus_periphery: les agriculteurs proches de la vallée de l'Indus) et les populations des steppes de l'Âge du Bronze Moyen (Steppe_MLBA). Ce résultat est visualisé dans la figure ci-dessous dans laquelle les Brahmanes sont représentés par des cercles pleins, et les Bhumihars par des carrés pleins:


L'ascendance des steppes de l'Âge du Bronze Moyen dans la population Indienne est également suggérée par la présence de l'haplogroupe R1a-Z93 dans la population actuelle Indienne. En effet cet haplogroupe est fréquent dans les populations des steppes de l'Âge du Bronze Moyen par contre il est inexistant dans les populations des steppes de l'Âge du Bronze Ancien dans lesquelles l'haplogroupe R1b-Z2103 domine. D'autre part les auteurs ont estimé que l'ascendance ASI contenait au minimum 39% d'ascendance issue des populations Indus_periphery et l'ascendance ANI contenait au maximum 72% d'ascendance Indus_periphery. Ils ont également estimé que l'ascendance ASI contenait environ 27% d'ascendance issue des agriculteurs d'Iran et que les Juang (une population Austro-Asiatique d'Inde) n'en avaient pas du tout. D'autre part les agriculteurs d'Iran n'ont pas du tout d'ascendance AASI indiquant ainsi un flux de gène du nord vers le sud et aucun dans le sens contraire. Les auteurs ont également estimé que les chasseurs-cueilleurs d'Inde (AASI) forment une population qui a divergé en même temps que les populations Est Asiatiques, les Onges et les aborigènes Australiens. Toutes ces populations correspondent donc à une unique migration ancestrale des hommes modernes vers l'Est à leur sortie de l'Afrique.

Les auteurs ont ensuite estimé, avec un modèle de déséquilibre de liaisons, les dates de mélanges génétiques entre les agriculteurs d'Iran et les chasseurs-cueilleurs d'Inde dans la population Palliyar située dans le Sud de l'Inde et parlant une langue Dravidienne. Le résultat a donné une valeur comprise entre 1700 et 400 av. JC. Cela suggère que les ascendances ANI et ASI n'étaient pas encore totalement formées au début du 2d millénaire av. JC. Or, l'ascendance ASI a commencé à se former vers 3000 av. JC. lorsque les premiers agriculteurs parlant une langue Austro-asiatique venant d'Asie du Sud-Est, sont arrivés en Inde du Sud. Cela a conduit au mélange génétique des populations Austro-asiatiques avec les chasseurs-cueilleurs d'Inde du Sud (AASI) à une époque où il y a avait encore très peu d'ascendance des agriculteurs d'Iran dans cette région:


Les auteurs ont également montré que les populations anciennes (1200 av. JC.) de la vallée de Swat possédaient environ 22% d'ascendance issue des steppes donnant ainsi un indice supplémentaire au flux de gènes issu des steppes en Asie du Sud.

En conclusion cette étude a montré qu'une population issue d'un mélange génétique entre des agriculteurs d'Iran et des chasseurs-cueilleurs d'Asie du Sud était établie au 3ème millénaire av. JC et que ce mélange avait eu lieu entre 4700 et 3000 av. JC. Ils ont donc dû atteindre la vallée de l'Indus au 4ème millénaire av. JC. Ensuite les ascendances ANI et ASI se sont formées suite à l'arrivée des populations des steppes au 2d millénaire av. JC. initiant le déclin de la civilisation de l'Indus. L'explication la plus simple étant que l'ANI se soit formée dans le nord de l'Inde suite au mélange des populations des steppes avec les groupes Indus_periphery et que l'ASI se soit formée dans le sud de l'Inde suite au mouvement de populations Indus_periphery vers le sud et l'est qui se sont alors mélangées avec des populations AASI diffusant ainsi les langues Dravidiennes en Inde (à moins que les langues Dravidiennes soient les langues des chasseurs-cueilleurs de l'Inde sachant que l'ASI est formé principalement par l’ascendance AASI).

Ces résultats éclairent également l'arrivée des langues Indo-Européennes en Asie du Sud. Il est en effet frappant que la majorité des populations actuelles d'Europe et d'Asie parlant une langue Indo-Européenne, possède une large fraction d'ascendance génétique issue des pasteurs des steppes de la culture Yamnaya. Il est ainsi fort probable que le Proto-Indo-Européen tardif ancestral à toutes les langues Indo-Européennes actuelles, était la langue des populations Yamnaya.

De manière intéressante, les deux régions: Europe et Asie du Sud, montrent un parallèle frappant dans leur pré-histoire. D'abord il y a eu une diffusion de l'agriculture à partir de l'Anatolie vers l'Europe et à partir de l'Iran vers l'Asie du Sud aux 7ème et 6ème millénaires av. JC. Cette diffusion s'est faite dans les deux cas via un mouvement de populations qui se sont mélangées avec les chasseurs-cueilleurs locaux, donnant naissance en Asie du Sud à la population Indus_periphery puis à l'ascendance ASI et en Europe aux populations du Néolithique Moyen. Ensuite dans ces deux régions, les pasteurs des steppes sont arrivés, interagissant avec les populations locales donnant naissance aux cultures Cordée et Campaniforme en Europe et à l'ascendance ANI en Asie du Sud:

La transition entre le Paléolithique Moyen et le Paléolithique Supérieur en Europe est caractérisée par des changements culturels et biologiques majeurs qui coïncident avec l'arrivée des hommes modernes et la disparition des Néandertals. L'analyse des premiers génomes de Néandertal a montré l'existence d'un flux de gènes issus de Néandertal chez les hommes modernes daté entre 60.000 et 50.000 ans. Cela aboutit à l'existence d'environ 2% d'ADN de Néandertal chez les hommes actuels non Africains. De plus l'analyse du génome d'un homme moderne vieux de 40.000 ans issu du site de Oase 1 en Roumanie a montré que le métissage entre Néandertals et hommes modernes est arrivé également en Europe plus récemment. Cependant, peu de choses sont connues sur la diversité génétique des derniers Néandertals en Europe et en Asie de l'Ouest, peu avant leur disparition. Aujourd'hui seule une poignée de restes de Néandertal ont été séquencés.

Mateja Hajdinjak et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Reconstructing the genetic history of late Neanderthals. Ils ont séquencé le génome nucléaire de cinq Néandertals datés entre 44.600 et 37.900 ans en Belgique, France, Croatie et en Russie au nord du Caucase:


L'arbre phylogénétique des séquences mitochondriales obtenues montrent qu'elles se situent dans la variation des hommes de Néandertal. Notamment la position de la séquence du Néandertal de France (Les Cottés) remet en cause une division géographique entre les Néandertals de l'Est et ceux de l'Ouest:


Les auteurs ont également montré que parmi ces cinq Néandertals, les individus de Goyet (Belgique), Les Cottés (France) et de Vindja (Croatie) sont des femmes alors que les individus de Mezmaiskaya (Russie) et de Spy (Belgique) sont des hommes. La séquence du chromosome Y de ces deux derniers individus tombent en dehors de la variation des séquences des hommes modernes (voir figure ci-dessus) comme c'était d'ailleurs le cas pour un Néandertal du site de El Sidrón en Espagne préalablement publié.

Le génome de ces cinq Néandertals a également été comparé à celui d'un Néandertal de Sibérie (Altaï) vieux d'environ 120.000 ans, d'un autre de Croatie (également du site de Vindja) vieux de plus de 45.000 ans et d'un Néandertal de Russie (également de Mezmaiskaya) vieux de 70.000 à 60.000 ans. Le résultat montre que tous les hommes de Néandertal se regroupent et forment une clade séparée de l'homme de Denisova et des hommes modernes (voir figure ci-dessus). A l'intérieur de cette clade, les Néandertals se séparent les uns des autres en fonction de leur âge. Le plus vieux (Altaï) se séparant des autres le premier, suivi de Mezmaiskaya 1, alors que les derniers Néandertals se regroupent entre eux. Ces résultats sont confirmés par la statistique D.

Les auteurs ont également vérifié que plus les derniers Néandertals étaient proches géographiquement, plus ils étaient proches génétiquement. De plus le Néandertal récent de Mezmaiskaya est plus proche des Néandertals récent de France, Belgique et Croatie que le Néandertal plus ancien du même site de Mezmaiskaya indiquant ainsi un changement de population Néandertalienne en Russie. Ce changement coïncide avec des fluctuations climatiques qui ont conduit à un refroidissment important en Europe.

Les auteurs ont ensuite estimé la date de séparation entre les derniers Néandertals et le Néandertal de l'Altaï autour de 150.000 ans, et entre les derniers Néandertals et le vieux Néandertal de Vindja à environ 70.000 ans. La séparations des hommes de Néandertal avec ceux de Denisova est estimé à environ 400.000 ans et avec les hommes modernes à environ 530.000 ans.

Les auteurs ont ensuite comparé le génome des hommes de Néandertal avec le génome de la population de Néandertal qui a apporté un flux de gènes à la population d'hommes modernes non Africaine. Ils ont trouvé que tous les Néandertals récents et celui plus ancien de Mezmaiskaya partagent plus d'allèles dérivés avec l'ADN de Néandertal inclu dans les hommes modernes que le Néandertal de l'Altaï, avec peu de différences entre chacun d'eux. Ainsi le flux de gènes de Néandertal dans les hommes modernes est issu d'une population qui s'est séparée du Néandertal de l'Altaï il y a 150.000 ans, puis qui s'est séparée des Néandertals récents avant leur séparation avec l'homme de Néandertal ancien de Mezmaiskaya il y a plus de 90.000 ans.

Enfin les auteurs n'ont pas trouvé de flux de gènes issu d'hommes modernes dans le génome des Néandertals récents.

L'Europe a subi une profonde transformation entre la fin de l'Antiquité et le Moyen Âge qui a conduit à la fondation du paysage politique, social et religieux moderne. Durant cette période connue pour ses grandes migrations, l'empire Romain s'est progressivement désintégré. Cependant la composition sociale et génétique des groupes impliqués dans ces migrations reste obscure et a été sujet à de nombreux débats. Au milieu du 6ème siècle, l'historiographe Jordanes et le poète Venantius Fortunatus font mention pour la première fois d'un groupe appelé Baiuvarii qui réside dans l'actuelle Bavière.

Bien que ce groupe soit bien moins connu que d'autres de la même époque, un artefact archéologique intéressant en Bavière à cette époque est la présence de squelettes avec un crâne artificiellement déformé et allongé dans les cimetières. Une telle déformation crânienne n'est possible que durant la petite enfance. C'est une déformation délibérée et permanente de la tête obtenue au prix de beaucoup d'efforts. Dans certaines sociétés, c'est un idéal de beauté, mais aussi un marqueur social de haut statut. A la fin de l'empire Romain et au Haut Moyen Âge, ce phénomène est connu en Eurasie surtout chez les Huns, un groupe qui a migré en Europe depuis l'Asie. En Bavière ce phénomène se produit essentiellement sur les femmes adultes, et non sur les enfants. Ceci suggère une migration de femmes en Europe Occidentale depuis l'Orient. Cependant, le mobilier archéologique de ces femmes ne se distingue pas (ou peu) de celui des individus avec un crâne de forme normale.

Krishna Veeramah et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Population genomic analysis of elongated skulls reveals extensive female-biased immigration in Early Medieval Bavaria. Ils ont séquencé le génome de 36 adultes des deux sexes issus de six cimetières Bavarois datés autour de l'an 500. Ils ont également séquencé le génome d'un soldat Romain de Bavière daté de l'an 300, et de quatre individus de la même époque mais situés plus à l'Est (Crimée de culture Ostrogoth, Serbie de culture Gépide et Russie de culture Sarmate) dont deux ont également un crâne déformé:


Parmi les individus des six cimetières Bavarois, neuf femmes ont un crâne nettement déformé, cinq (quatre femmes et un homme) ont une déformation du crâne possible. Les 22 individus restant avec un crâne normal sont 13 femmes et 9 hommes.

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales en ajoutant plusieurs populations actuelles d'Europe: CE (Europe Centrale), EE (Europe de l'Est), NE (Europe du Nord), NEE (Europe du Nord-Est), NWE (Europe du Nord-Ouest), SE (Europe du Sud), SEE (Europe du Sud-Est), WE (Europe de l'Ouest):


Dans la figure ci-dessus, les individus anciens avec un crâne normal sont en bleu, avec un crâne déformé en rouge et avec un crâne peut-être déformé en vert. La majorité des individus anciens Bavarois se regroupent autour des populations d'Europe du Nord et du Nord-Ouest. La majorité des individus qui ne font pas partie de ce groupe sont des femmes proche des populations d'Europe du Sud ou du Sud-Est. C'est le cas de toutes les femmes avec un crâne déformé (en rouge). Cependant deux femmes avec un crâne normal se regroupent auprès des populations actuelles Grecques.

Les auteurs ont également fait une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:


Les femmes avec un crâne déformé ont une diversité génétique plus forte que les autres individus, avec une proportion diverse d'ascendance Sud Européenne (TSI). Une de ces femmes possède de plus environ 20% d'ascendance Est Asiatique (EAS). Les femmes avec un crâne normal sont équivalentes génétiquement aux hommes avec une très forte proportion d'ascendance d'Europe du Nord et du Centre (NC_EUR), sauf deux d'entre elles d'ascendance Sud Européenne. De plus une femme possède également un peu d'ascendance Est Asiatique (ALH_3).

Pour les anciens individus non Bavarois, KER_1, l'Ostrogoth de Crimée possède une forte proportion d'Europe du Sud et un peu d'ascendance Sud Asiatique (SAS). VIM_2, le Gépide de Serbie possède de l'ascendance Est Asiatique. Les deux sarmates de Russie (PR_4 et PR_10) possèdent une composante Nord Européenne proche des Finlandais actuels (FIN), mais aussi de l'ascendance Asiatique.

De manière intéressante, aucun Bavarois ne possède d'ascendance du Sud-Ouest de l'Europe (IBS), à l'inverse du soldat Romain (FN_2) qui en possède beaucoup.

Les auteurs ont également analysé les traits physiques et physiologiques de ces anciens individus. Ainsi 80% des individus avec un crâne normal ont les yeux bleus et les cheveux blonds, alors que 80% des femmes avec un crâne déformé ont les yeux marrons avec des cheveux bruns (60%) ou blonds (40%). De plus 57% des individus avec un crâne normal sont tolérants au lactose de manière équivalente à la population actuelle d'Europe Centrale, alors qu'ils sont seulement 28% dans le groupe des femmes avec un crâne déformé, proche également des populations actuelles d'Europe du Sud. Cette proportion de tolérance au lactose qui est encore très faible (10%) à l'Âge du Bronze, augmente donc rapidement jusqu'au début du Moyen Âge.

Il est probable que les habitants de la Bavière au Haut Moyen Âge ne pratiquaient pas la déformation crânienne sur leurs propres enfants. Par contre les élites faisaient venir des femmes possédant un crâne déformé de l'Europe du Sud-Est, probablement pour former des alliances stratégiques. Ces mouvements d'individus restaient limités et n'ont pas influencé de manière significative les gènes de la population Bavaroise. Ces femmes, bien que physiquement différentes de la population locale, n'ont pas (ou peu) de mobilier archéologique spécifique, ce qui indique qu'elles se sont bien intégrées dans la société Bavaroise de l'époque.

Enfin la question de l'ascendance Est Asiatique dans quelques individus, pose le problème de savoir si l'origine de la déformation des crânes vient des Huns. Ils est admis que les Huns étaient un mélange de populations Est Européennes et d'Asie Centrale et qu'ils ont intégré des individus (hommes et femmes) des populations locales durant leur expansion vers l'Ouest. Cependant cette étude ne permet pas de conclure.

La compétition fait rage entre les différents laboratoires d'ADN ancien: un nouveau papier sur des génomes anciens dans le Sud-Est Asiatique vient de sortir.

Mark Lipson et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient genomes document multiple waves of migration in Southeast Asian prehistory. Ils ont analysé le génome de squelettes issus de cinq sites archéologiques différents: Man Bac (Néolithique du Viet-Nam), Nui Nap (Âge du Bronze du Viet-Nam), Oakaie 1 (transition Néolithique/Âge du Bronze au Myanmar), Ban Chiang (Âge du Bronze en Thaïlande) et Vat Komnou (Âge du Fer au Cambodge). Ils ont obtenu des résultats pour 13 individus:



Les auteurs ont comparé ces résultats avec le génome de plusieurs populations contemporaines. Ils ont ainsi réalisé une Analyse en Composantes Principales (PCA). Dans la figure ci-dessous, les Européens sont en bas à droite, les Papous en haut et les Est Asiatiques en bas à gauche. Les anciens individus sont représentés par les points rouges pour les fermiers du Néolithique et des triangles de différentes couleurs pour les individus de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer:


Les anciens individus se trouvent proche des Chinois et Viet-Namiens contemporains, avec les fermiers du Néolithique cependant déplacés vers les populations Onge des îles Andaman (croix vertes) et les Papous (croix violettes).

Les auteurs ont ensuite réalisé une seconde PCA avec seulement des populations Est et Sud-Est Asiatiques. Les Chinois sont à droite, les groupes Austro-asiatiques (Mlabri et Htin de Thaïlande, Nicobarese et Cambodgiens, mais pas les Kinh) sont vers la gauche, et les aborigènes de Taïwan (Atayal et Ami) sont en haut:


Les anciens individus de Man Bac, Ban Chiang et Vat Komnou se regroupent avec les Autro-asiatiques, alors que les anciens individus de Nui Nap se regroupent avec les Viet-Namiens et les Dai au centre de la figure. Enfin les anciens individus de Oakaie se trouvent proche des Birmans et des Sino-tibétains. Les populations actuelles de l'ouest de l'Indonésie (Borneo et Semende) se trouvent entre les Austro-asiatiques et les Taïwanais.

La statistique f3 confirme que les fermiers Néolithiques sont proches génétiquement des populations Austro-asiatiques actuelles, les individus de Nui Nap des populations Austronésiennes et des Dai, les individus de Oakaie des groupes actuels Sino-tibétains.

Les auteurs ont ensuite construit des graphes démographiques. Le résultat indique un événement de mélange génétique impliquant 29% d'ascendance ancienne proche des Onge chez les fermiers du Néolithique, puis encore 6% de cette même ascendance ancienne chez la population actuelle des Nicobarese:


Les Indonésiens occidentaux (Borneo et Semende) sont issus d'un mélange génétique entre Austro-asiatiques et Austronésiens. Ils ont également un peu d'ascendance ancienne proche des Onge. De plus, de manière intéressantes une population Austro-asiatique d'Inde: les Juang possède 63% d'ascendance ouest Eurasienne et 37% d'ascendance Austro-asiatique.

En conclusion, cette étude suggère que les premiers fermiers Néolithiques du Sud-Est Asiatique parlaient une langue Austro-asiatique et venaient du sud de la Chine. Cependant, ils possédaient également de l'ascendance chasseur-cueilleur locale. Il y a ensuite un changement de population à l'Âge du Bronze au Viet-Nam reflétant un nouveau flux de gènes en provenance du sud de la Chine. D'autre part les individus de la fin du Néolithique et de l'Âge de Bronze de Oakaie n'ont pas la signature génétique Austro-asiatique, mais proche des populations actuelles Sino-tibétaines pointant vers une autre origine en Asie de l'Est.

Mise à jour:

Ce papier a été définitivement publié en juillet 2018 dans la revue Science: Ancient genomes document multiple waves of migration in Southeast Asian prehistory

Le Sahul a été colonisé il y a 65.000 ans. Cependant, il a fallu attendre 60.000 ans aux hommes pour aller au-delà des îles Solomon. Ainsi une population Néolithique Austronésienne a quitté Taïwan il y a environ 5500 ans, avant de se répandre en Proche Océanie formant la culture Lapita il y a 3300 ans. Elle s'est ensuite diffusée en Océanie Lointaine atteignant la Polynésie Occidentale il y a 2850 ans. Alors que la plupart des populations actuelles de Proche Océanie parle une langue Papoue, les populations d'Océanie Lointaine continuent de parler une langue Austronésienne.

Les études génétiques sur les populations actuelles du Pacifique Sud, montrent qu'elles sont constituées de 79 à 87% d'ascendance Austronésienne et de 13 à 21% d'ascendance Papoue. Cependant les haplogroupes mitochondriaux sont essentiellement Austronésiens alors que les haplogroupes du chromosome Y sont majoritairement Papous indiquant ainsi une migration Papoue composée essentiellement d'hommes.

Cosimo Posth et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Language continuity despite population replacement in Remote Oceania. Ils ont séquencé le génome de 19 anciens individus des îles Vanuatu (12), Tonga (3), de Polynésie Française (3) et des îles Solomon (1) datés entre 2600 at 200 ans:



Ces données ont été comparées avec le génome de nombreux individus contemporains d'Océanie et d'Asie de l'Est. Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous, les populations Est Asiatiques sont à gauche et les populations Papoue en bas à droite. Les anciens Lapita sont en haut à gauche alors que les Vanuatu contemporains (HO) sont situés à droite:


Le schéma ci-dessus indique un remplacement complet de la population des Vanuatu avec le temps. Les auteurs ont également réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:


La figure b ci-dessus montre que dès 2500 ans, un individu d’ascendance uniquement Papoue est présent aux Vanuatu. Les anciens individus de Malakula s'étirent entre les anciens Lapita et les populations actuelles des Vanuatu (HO). Ainsi les Vanuatu montrent une augmentation progressive de l'ascendance Papoue au cours du temps.

La statistique D montre que la population d'ascendance Papoue la plus proche des anciens individus des Vanuatu vient de l'archipel de Bismarck, notamment en Nouvelle Bretagne.

Une analyse de graphe démographique montre que l'ancien individu TAN002 est probablement un ancien individu Papou non mélangé. La population représentée par TAN002 s'est ensuite mélangée à la population Lapita locale, ce qui explique la position des autres anciens individus des Vanuatu. Cependant des mélanges génétiques supplémentaires entre Papous et population locale sont nécessaire pour expliquer la position des anciens individus de Futuna et le plus récent ancien individu TAN001.

Le génome de deux anciens Lapita des îles Tonga est similaire à celui des anciens Lapita des îles Vanuatu et correspond à la dispersion Austronésienne initiale. Cependant, après cette première colonisations les populations des Vanuatu et de Tonga montrent des trajectoires différentes. En effet les habitants actuels des Tonga se situent entre les anciens Lapita et les populations des îles Solomon (voir la PCA ci-dessus). De plus le génome de trois anciens individus de l'île Ra’iātea en Polynésie Française du 18ème siècle, montre que ces individus ont plus d'ascendance Austronésienne (en bleu ci-dessus) que Papoue (en vert ci-dessus). Sur la PCA, ils sont proches de l'ancien individu des îles Tonga: LHA001. Ce dernier point suggère que le peuplement de la Polynésie de l'Est s'est fait à partir de la Polynésie de l'Ouest. De plus les individus des Tonga semblent avoir reçu leurs gènes d'une population issue des îles Solomon et non pas de Nouvelle Bretagne comme les habitants des Vanuatu.

L'analyse fine de nombreux génomes contemporains des Vanuatu montre une grande diversité de la population des îles Santo et Maewo situées au nord de l'archipel. Ces individus s'échelonnent entre les populations de Nouvelle Bretagne et des Tonga. A l'inverse les habitants des îles Malakula et Efate restent proche de la population de Nouvelle Bretagne. Dans ces îles, il y a donc un remplacement quasiment total de la population Austronésienne par une population Papoue, malgré le fait que ces gens ont gardé une langue Austronésienne. De plus la proximité génétique des populations des îles du Nord avec les populations Tonga pourrait refléter une expansion récente des populations Tonga vers l'Ouest.

Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel ADLER pour estimer les dates d'arrivée de l'ascendance Papoue dans les Vanuatu. Les résultats donnent une date voisine de 1700 ans pour les génomes contemporains, alors que l'estimation pour six anciens individus des Futuna et de Malakula donne une date de 2500 ans environ. Ces différences suggèrent un processus continu d'interactions à longue distance entre la Nouvelle Bretagne et les Vanuatu, plutôt qu'un seul événement démographique majeur.

Le papier définitif de Iñigo Olalde: The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe est enfin paru dans la revue Nature. Un pre-print avait été publié en mai 2017. Les premières conclusions à l'époque faisaient émerger un modèle complexe dans lequel deux origines distinctes du phénomène Campaniforme apparaissaient: une origine dans une population locale Néolithique dans la péninsule Ibérique et une origine en Europe Centrale liée à la migration d'une population contenant une part importante d'ascendance issue des steppes Pontiques du nord de la mer Noire. Ce modèle indiquait une première origine dans la péninsule Ibérique qui se transmettait en Europe Centrale par transmission d'idées. Là, le phénomène Campaniforme aurait été accaparé par une population issue des migrations Yamnaya pour se propager ensuite vers l'Ouest et le Nord-Ouest suite à des migrations massives notamment en Grande-Bretagne. Le scénario était cependant un peu dur à avaler. En effet, comment imaginer que le phénomène Campaniforme dont de nombreuses caractéristiques (gobelets, décors cordés, différentiation des genres dans la tombe, identité du guerrier, ...) sont très voisines de celles des cultures Yamnaya ou Cordées, puisse avoir été emprunté à l'Europe Occidentale par une population issue des Steppes ?

Et puis cette nouvelle version du papier qui intègre de nombreux nouveaux échantillons, nous donne un indice important. En effet parmi les 32 génomes de la péninsule Ibérique, 8 individus possèdent une part importante d'ascendance issue des steppes. De plus les quatre hommes parmi ces 8 individus appartiennent à l'haplogroupe du chromosome Y: R1b-M269 dont la corrélation avec l'ascendance steppique ne fait plus aucun doute. Ainsi dès le campaniforme cette population issue des steppes, arrive dans la péninsule Ibérique en contact avec la population locale.

Dans la figure ci-dessous, la position de chacun des échantillons indique leur affinité génétique avec soit les fermiers du Néolithique (si situé à droite) soit les pasteurs des steppes (si situé à gauche). On remarque ainsi facilement les huit Campaniformes Ibériques (en violet) qui possèdent de l'ascendance steppique. Notamment un parmi eux, a autant d'ascendance steppique que les Campaniformes d'Europe Centrale (en orange) ou de Grande-Bretagne (en vert). On remarque également le point jaune le plus situé sur la gauche qui correspond au squelette de La Fare dans le sud de la France:


Ces huit Campaniformes de la péninsule Ibérique sont issus des sites archéologiques de Arroyal I et El Virgazal près de Burgos, Humanejos, Camino de las Yeseras et La Magdalena près de Madrid. Ils sont datés entre 2500 et 1750 av. JC., c'est à dire de la même période que les Campaniformes d'Europe Centrale.

L'hypothèse de l'origine du Campaniforme dans la péninsule Ibérique est liée essentiellement aux datations radiocarbones qui indiquent une présence du phénomène Campaniforme dans cette région dès 2750 av. JC., bien avant sa présence dans les autres régions. Cependant deux arguments importants nous indiquent de prendre ces données avec prudence. En effet, la courbe de calibration radiocarbone présente de nombreux plateaux durant le troisième millénaire av. JC, ce qui implique une forte incertitude sur la date calibrée. D'autre part les dates anciennes obtenues dans la péninsule Ibérique viennent de contextes archéologiques complexes, souvent des habitats ou des tombes collectives dont la durée d'utilisation s'étend bien avant le Campaniforme. Comment être sûr que la date mesurée correspond bien au Campaniforme et non à une culture précédente ?

Enfin le principe du rasoir d'Occam ou de parcimonie, nous indique de choisir la solution la plus simple pour l'origine du Campaniforme. Cette solution la plus simple consiste donc à une origine du Campaniforme unique à l'Est de l'Europe Centrale dans une population issue des migrations Yamnaya. Cette culture se diffuse ensuite dans toute l'Europe Centrale et Occidentale par migration importante de populations. Cette population est caractérisée par une ascendance steppique importante et les hommes possèdent pour leur très grande majorité l'haplogroupe du chromosome Y: R1b-M269. En Grande-Bretagne elle remplace une très grande partie de la population Néolithique précédente. Dans la péninsule Ibérique elle entre en contact avec la population locale qui est acculturée à la culture Campaniforme, ce qui explique le grand nombre d'individus de cette culture avec une signature génétique des fermiers du Néolithique.