Généalogie génétique

La péninsule Ibérique située dans le sud-ouest de l'Europe représente un cas important pour l'étude des mouvements de population durant les périodes préhistoriques. Pendant le dernier maximum glaciaire, la péninsule a servi de refuge aux populations de chasseurs-cueilleurs Européens, puis a servi de source potentielle pour le repeuplement du continent pendant le réchauffement qui a suivi. Les études génétiques précédentes ont mis en évidence un gradient ouest/est entre les chasseurs-cueilleurs de l'ouest et ceux de l'est. Les chasseurs-cueilleurs de l'ouest sont dominés par une ascendance associée à l'individu de Villabruna en Italie, vieux de 14.000 ans. Cette population a remplacé une ancienne population associée à la culture Magdalénienne datée entre 19.000 et 15.000 ans.

Vanessa Villalba-Mouco et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Survival of Late Pleistocene Hunter-Gatherer Ancestry in the Iberian Peninsula. Ils ont séquencé le génome de 11 individus dont 10 sont situés dans la péninsule Ibérique datés entre 13.000 et 6000 ans. Le onzième individu est un reséquençage de meilleure qualité d'un chasseur-cueilleur du Paléolithique de la Troisième Caverne de Goyet en Belgique de la culture Magdalénienne: GoyetQ-2 daté d'environ 15.000 ans. Les dix individus Ibériques sont 2 chasseurs-cueilleurs du Paléolithique Supérieur de Balma Guilanyà datés entre 13.400 et 11.000 ans, 1 chasseur-cueilleur du Mésolithique de Moita do Sebastião au Portugal daté entre 8200 et 7900 ans, 4 individus du Néolithique Ancien de Cueva de Chaves et de Fuente Celada datés entre 7250 et 6900 ans, et 3 individus du Néolithique Moyen de Cueva de Chaves et Cova de Els Trocs datés entre 6500 et 5700 ans:


Parmi ces onze nouveaux individus, il y a 9 hommes et 2 femmes seulement (le chasseur-cueilleur du Mésolithique de Moita do Sebastião et un fermier de Cueva de Chaves). Les chasseurs-cueilleurs de Balma Guilanyà ont pour haplogroupe mitochondrial U5b et U, le Mésolithique de Moita do Sebastião U5b, les fermiers de Cueva de Chaves: HV0, K1a et U4, le fermier de Fuente Celada X2b et les fermiers de Cova de Els Trocs J1c et U3. Les chasseurs-cueilleurs de Balma Guilanyà ont pour haplogroupe du chromosome Y: I1 et C1a, quatre des fermiers sont de l'haplogroupe I2a, un est de l'haplogroupe R1b (probablement R1b-V88 qui est la branche de R1b présente en Europe avant l'arrivée des Campaniformes) et l'autre est G2a.

Les auteurs ont réalisé une analyse multi-échelle basée sur la distance génétique en ajoutant l'ensemble des génomes des anciens chasseurs-cueilleurs d'Eurasie de l'Ouest:


La figure ci-dessus montre que les individus se regroupent dans différents clusters comme ceux identifiés dans le papier de Fu. On reconnait ainsi le cluster de Villabruna (en bleu) associé à la culture Mésoltihique situé en bas à droite, le cluster de Vestonice (en marron) associé à la culture Gravetienne à gauche, le cluster de Satsurblia (en rose) et Mal'ta (en orange) associé aux chasseurs-cueilleurs de Sibérie et du Caucase en bas à gauche (à noter que ce cluster se sépare en deux dans la PCA ci-dessous), et le cluster de GoyetQ-2 (en jaune) associé à la culture Magdalénienne situé en haut. On identifie également les chasseurs-cueilleurs de l'est (en orange) situés en bas, dans une position intermédiaire entre les chasseurs-cueilleurs de Sibérie et ceux de l'ouest, les chasseurs-cueilleurs Scandinaves (en bleu turquoise) situés aussi en bas entre les chasseurs-cueilleurs de l'ouest et ceux de l'est. Enfin il y a l'unique individu Aurignacien de Goyet (GoyetQ116-1) (triangle rouge) situé entre les Gravettiens et les Magdaléniens.

Les auteurs ont également réalisé une Analyse en Composantes Principales:


Le groupe Magdalénien comprend les individus de Goyet en Belgique, de Hohle Fels, Brillenhohle et Burkhardtshöhle en Allemagne, de Rigney en France et de El Miron en Espagne. De manière intéressante, les chasseurs-cueilleurs de la péninsule Ibérique (en vert) forment un gradient entre les groupes Magdalénien et de Villabruna. Ce gradient inclut notamment l'individu de El Miron le plus proche du groupe Magdalénien, alors que les Mésolithiques de La Braña et de Los Canes sont plus proche du groupe de Villabruna. Ces résultats sont confirmés par les statistiques f3 et f4. Ils suggèrent que les chasseurs-cueilleurs de la péninsule Ibérique sont issus d'un mélange génétique entre le groupe Magdalénien et le groupe de Villabruna:


Les individus Ibériques de Balma Guilanyà, La Braña et de Los Canes possèdent plus d'ascendance de Villbruna que de GoyetQ-2, mais cependant possèdent davantage d'ascendance Magdalénienne que tous les Mésolithiques situés en dehors de la péninsule Ibérique. D'autre part les chasseurs-cueilleurs de la région Cantabrique au nord-ouest de la péninsule possèdent davantage d'ascendance de Villbruna que les autres chasseurs-cueilleurs de la péninsule.

Durant la transition Néolthique, les fermiers d'Anatolie ont atteint rapidement la péninsule Ibérique. Il y a peu de variabilité génétique parmi les premiers fermiers Européens et il est difficile de différencier les fermiers d'Europe Centrale de ceux de la côte Méditerranéenne. Il est néanmoins possible de les différencier d'une région à l'autre de l'Europe en fonction de leur signature chasseur-cueilleur distincte d'une partie à l'autre du continent. Les auteurs ont ainsi étudié parmi les fermiers Ibériques la signature chasseur-cueilleur pour voir si elle se rapprochait davantage du groupe Magdalénien ou du groupe de Villabruna. Pour cela ils ont d'abord réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les premiers fermiers Néolithiques d'Espagne sont représentés par les étoiles rouge et jaune, alors que les fermiers du Néolithique Moyen sont représentés par les étoiles noires:


Les fermiers Ibériques se trouvent entre les fermiers Anatoliens (losanges jaunes) et les chasseurs-cueilleurs de l'ouest (hexagones bleus). Les fermiers du Néolithique Moyen sont plus proches des chasseurs-cueilleurs que ceux du Néolithique Ancien. L'analyse avec le logiciel qpAdm montre que les chasseurs-cueilleurs Ibériques (en rouge et vert ci-dessous) possèdent plus d'ascendance Magdalénienne que ceux situés en dehors de la péninsule (en rose et bleu):


L'ascendance Magdalénienne est détectée parmi tous les fermiers Ibériques du Néolithique Moyen mais également parmi les fermiers de la même période en Écosse, Pays de Galle, Irlande et France, mais pas en Angleterre.

En conclusion il est possible que l'ascendance Magdalénienne était présente sans mélange dans la péninsule Ibérique pendant le dernier maximum glaciaire et qu'un flux de gènes en provenance de l'est ait amené l'ascendance de Villabruna durant le réchauffement climatique.

Çatalhöyük est un habitat Néolithique daté entre 7100 et 5950 av. JC. et situé en Anatolie Centrale. Il est composé d'un conglomérat de maisons individuelles. Les sépultures étaient placées sous le plancher de ces maisons. Cependant certaines habitations comportaient plus de sépultures que les autres (jusqu'à 70), ainsi que des décorations plus élaborées indiquant un statut spécial associé à un rituel spécifique lié aux ancêtres.

Certains ont proposé que les différentes sépultures situées dans une même maison, hébergeaient des membres de la même famille, et que les maisons voisines appartenaient à une même famille.

L'émergence et la diffusion du Néolithique en Anatolie est également une question largement débattue. Le Néolithique est il apparu en Anatolie Centrale dans les sociétés de chasseurs-cueilleurs ou par migration de populations venant du croissant fertile ? Le Néolithique d'Anatolie Centrale a t'il contribué à son apparition en Anatolie de l'ouest ?

Maciej Chyleński et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient Mitochondrial Genomes Reveal the Absence of Maternal Kinship in the Burials of Çatalhöyük People and Their Genetic Affinities. Ils ont analysé l'ADN mitochondrial de 37 squelettes enterrés sous quatre maisons adjacentes du site Néolithique de Çatalhöyük datés entre 6450 et 6380 av. JC. Aucune de ces maisons n'a de statut spécial comme évoqué précédemment:


Les auteurs ont obtenu des résultats pour seulement dix de ces individus: deux hommes, une femme, deux adolescents et cinq enfants répartis dans les quatre maisons:


Le sexe a été déterminé génétiquement pour sept individus: quatre masculins et trois féminins. Les trois autres individus sont supposés être deux masculins et un féminin à partir de la morphologie du squelette. Tous les individus ont un haplotype mitochondrial différent indiquant ainsi qu'il n'y aucune relation maternelle entre eux. Trois sont de l'haplogroupe U, deux de l'haplogroupe H, deux de l'haplogroupe K et les trois derniers des haplogroupes X, N et W. Ces résultats suggèrent que les individus enterrés à Çatalhöyük sont regroupés soit en fonction de leur relation paternelle, soit en fonction d'un critère non familial lié à un rituel social spécifique. Cette hypothèse devra être validée par l'analyse du chromosome Y.

Ces résultats ont été comparés à celui d'autres anciens individus dont la séquence mitochondriale a été préalablement publiée. Ces individus sont regroupés dans 12 clusters: Néolithique d'Anatolie Centrale (NCA), Âge du Bronze du Proche Orient (BNE), Chalcolithique des Balkans (CBA), Âge du Bronze Final du Caucase (LBC), Chalcolithique Final du Levant (LCL), Minoen de Crète (MIC), Néolithique des Balkans (NBA), Néolithique et Âge du Bronze du Caucase (NBC), Néolithique de Grèce et de Macédoine (NGM), Néolithique du Moyen Orient (NME), Néolithique de la région de Marmara (NMR), Natoufiens et Néolithique du Levant (NNL) dont la localisation géographique est indiquée sur la carte ci-dessus. Les auteurs ont également inclut dans cette étude les Néolithiques de la péninsule Ibérique (NIB), les Chalcolithiques de la péninsule Ibérique (CIB) et les Néolithiques rubanés d'Europe Centrale (LBK).

Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:


De manière intéressante, les Néolithiques d'Anatolie Centrale se regroupent avec les Néolithiques de la région de Marmara, et sont éloignés des individus du Levant. De plus les fermiers d'Anatolie et de la région de Marmara sont proches des fermiers de Grèce et de Macédoine mais aussi de la péninsule Ibérique. Ces résultats suggèrent que le Néolithique s'est propagé d'Anatolie Centrale vers l'Anatolie du nord-ouest avant de se répandre en Europe. De plus il semble ne pas y avoir de migration de population entre le Néolithique du Levant et celui d'Anatolie Centrale. Cela suggère que le Néolithique a émergé dans les populations de chasseurs-cueilleurs locales à l'Anatolie Centrale.

La découverte de restes du Paléolithique en Mongolie est limitée à quelques sites archéologiques situées au nord et au centre du pays:


Le Paléolithique Ancien de Mongolie est divisé en trois phases: ancien, moyen et récent. Le Paléolithique ancien est bien défini par la persistance des industries Moustérienne et Levallois avec l'apparition de production de lames dans le nord du pays. Le Paléolithique ancien est également subdivisé en deux phases. La première s'étend entre 40.000 et 35.000 ans et inclue le site de Rashaan Khad, la seconde s'étend de 33.000 à 26.000 ans. Les industries Moustérienne et Levallois disparaissent avec le Paléolithique Moyen en Mongolie. Ces sites sont identifiés uniquement dans la vallée de la rivière Orkhon et sont plus jeune que 25.000 ans. La dernière phase du Paléolithique est caractérisée par des microlithes et dure jusqu'à la fin du Pléistocène.

Thibaut Devièse et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Compound-specific radiocarbon dating and mitochondrial DNA analysis of the Pleistocene hominin from Salkhit Mongolia. Ils ont analysé la calotte crânienne du site de Salkhit situé à l'est de la Mongolie et découverte en 2006. Il s'agit du seul et unique fossile humain du Pléistocène en Mongolie. Cette calotte a un frontal complet et deux pariétaux partiels:


L'âge de ce fossile a été estimé entre le début du Pléistocène Moyen et la fin du Pléistocène. Cependant les études les plus récentes ont montré que ce fossile a davantage de caractères d'homme moderne que d'homme archaïque.

Ce fossile a été daté antérieurement par deux laboratoires différents. Ils ont respectivement donné une date de 22.100 et 23.630 ans. Cependant les résultats indiquent la présence d'une forte contamination. Les auteurs de cette étude ont donc décidé de dater à nouveau ce fossile. Ils ont cette fois-ci obtenu une date calibrée comprise entre 34.950 et 33.900 ans bien plus ancienne que les premiers résultats.

Les auteurs ont ensuite étudié l'ADN mitochondrial de ce fossile par séquençage de nouvelle génération. Cet individu appartient à l'haplogroupe N avec dix mutations depuis la divergence avec ses plus proches cousins. Il se situe sur une branche à part de l'haplogroupe N et n'a donc probablement aucun descendant direct aujourd'hui sur sa lignée maternelle:


La lignée maternelle de cet individu est donc d'origine moderne et non archaïque.

La grande majorité de l'ascendance génétique des populations Européennes dérivent de trois sources distinctes: une ascendance héritée des groupes Mésolithiques, une ascendance reliée à la migration des fermiers du Néolithique originaires d'Anatolie, une ascendance issue des steppes Ponto-Caspiennes liée à la migration de pasteurs associés au complexe Yamnaya durant le troisième millénaire av. JC., et qui se diffuse avec les cultures Cordée et Campaniforme en Europe. Cette dernière transformation est aussi détectée à travers les marqueurs uniparentaux puisqu'elle est liée à l'apparition des haplogroupes mitochondriaux I, T1, U2, U4, U5a, W et quelques sous-clades de H, et des haplogroupes du chromosome Y R1a et R1b.

Cependant il y a très peu de données génétiques sur la transition entre l'Âge du Bronze et l'Âge du Fer en Europe. Le fer est utilisé en Europe occidentale à partir du 8ème siècle av. JC. Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer l'expansion du fer dont une migration de population en provenance d'Europe de l'Est basée sur la linguistique et l'apparition des épées de Hallstat en Gaule notamment. La seconde hypothèse réside dans des changements économiques progressifs associés à une continuité culturelle et biologique.

Claire-Elise Fischer et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The multiple maternal legacy of the Late Iron Age group of Urville-Nacqueville (France, Normandy) documents a long-standing genetic contact zone in northwestern France. Ils ont analysé l'ADN d'un groupe de l'Âge du Fer issu de la nécropole d'Urville-Nacqueville en Normandie, France. Ce site archéologique est situé à l'extrémité de la presqu'île du Cotentin, face à l'Angleterre:


Cette région du nord-ouest de la France entretient des échanges culturels avec l'Angleterre depuis des millénaires, à travers la manche, notamment à l'époque du Campaniforme, mais aussi à l'Âge du Bronze où les tumulus Armoricains et ceux du Wessex expriment le prestige des élites qui contrôlaient les échanges commerciaux à longue distance. Ces échanges ont perduré tout le long de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer. Dans ce contexte d’interactions complexes, le site d'Urville-Nacqueville, occupé entre 120 et 80 av. JC., tenait une position géographique importante. Il comprend plus d'une centaine d'individus déposés en crémations ou inhumations. Les auteurs ont testé uniquement les marqueurs uniparentaux: ADN mitochondrial et du chromosome Y. Les auteurs ont ainsi testé 45 individus inhumés dans ce cimetière sur 18 SNPs mitochondriaux et 10 SNPs du chromosome Y permettant de discriminer les principaux haplogroupes ouest Eurasiens. Ils ont de plus séquencé la région HVR1 de l'ADN mitochondrial. L'ensemble de ces tests a été fait en utilisant la vieille méthode PCR fortement sujette à la contamination. Malheureusement ce laboratoire n'est toujours pas passé au séquençage de nouvelle génération.

Les auteurs ont obtenu des résultats mitochondriaux pour 39 individus sur les SNPs et 37 individus sur la séquence HVR1, mais des résultats sur le chromosome Y pour 4 individus seulement. Ce dernier résultat est logique avec cette vieille méthode PCR. Les haplogroupes mitochondriaux obtenus sont K1 (20,5%), J1 (7,7%), H (12,8%), H1 (10,3%), H2 (5,1%), H3 (2,6%), H5 (2,6%), H6/8 (5,1%), H11 (2,6%), U4 (5,1%), U5a (7,7%), I (5,1%), V (5,1%), T1 (5,1%) et T2 (2,6%). Ils ont également obtenus 23 haplotypes différents. Sept haplotypes sont partagés par plusieurs échantillons indiquant probablement des liens maternels entre ces individus. La diversité mitochondriale de cette nécropole est similaire à la diversité obtenue pour plusieurs groupes Néolithiques, Chalcolithiques ou de l'Âge du Bronze en Europe. Elle est ainsi légèrement inférieure à celle des Scythes du nord de la Mer Noire, mais supérieure à celle des groupes de l'Âge du Fer en Allemagne ou en Espagne. Cette forte diversité mitochondriale de la nécropole d'Urville-Nacqueville peut être liée à un système matrimonial patrilocal dans lequel les femmes migrent au mariage pour rejoindre leur mari. Les quatre résultats sur le chromosome Y obtenus dans cette étude donnent un haplogroupe R hérité des migrations Yamnaya en Europe.

Pour comparer les résultats obtenus dans cette étude avec d'autres résultats obtenus préalablement sur d'anciens groupes Européens, les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales basée sur la fréquence des différents haplogroupes mitochondriaux. La figure ci-dessous présentent les trois premières composantes (composantes 1 et 2 en haut et 1 et 3 en bas):


La figure du haut montre que les deux premières composantes permettent de séparer les groupes de chasseurs-cueilleurs (en haut à droite), de fermiers du Néolithique (à gauche) et de l'Âge du Bronze (au milieu en bas). Le groupe de l'Âge du Fer d'Urville-Nacqueville se situe à proximité des autres groupes de l'Âge du Fer d'Espagne et d'Allemagne, à proximité des groupes de l'Âge du Bronze. Sa position est donnée notamment par une proportion importante des haplogroupes U4 et I partagée avec les groupes de l'Âge du Bronze et héritée de la population Yamnaya, mais aussi par la fréquence des haplogroupes V (plus forte) et U5 (plus faible) qui la distingue des groupes de l'Âge du Bronze. Ces différences ont pu être alimentées par les échanges commerciaux le long de la façade Atlantique entre la péninsule Ibérique, la France et la Grande-Bretagne.

La figure du bas montre que le groupe d'Urville-Nacqueville se situe à proximité du groupe du Néolithique Moyen de France ce qui tend à montrer une certaine continuité mitochondriale entre le Néolithique et l'Âge du Fer. Cette continuité fait écho à la continuité identifiée par la proximité des groupes de l'Âge du Fer avec ceux de l'Âge du Bronze dans la figure du haut. Cette continuité génétique entre l'Âge du Bronze et l'Âge du Fer conforte l'hypothèse des changements économiques progressifs associés à une continuité culturelle et biologique.

Les auteurs ont ensuite comparé les résultats mitochondriaux obtenus pour le groupe d'Urville-Nacqueville avec ceux obtenus sur des populations actuelles Européennes et notamment de France, dans différentes régions en réalisant une PCA:


Le groupe d'Urville-Nacqueville tombe en dehors des populations actuelles, mais cependant proche des populations de Grande-Bretagne et de Normandie.

Les auteurs ont ensuite regardé les haplotypes partagés entre le groupe d'Urville-Nacqueville et les populations actuelles. Trois haplotypes sont spécifiques à la population d'Urville-Nacqueville, montrant ainsi la perte de certain lignages maternels depuis l'Âge du Fer. Enfin quinze haplotypes sont partagés entre la population d'Urville-Nacqueville et les populations actuelles en France, Espagne, Grande-Bretagne et dans la région Baltique. Le partage d'haplotypes entre le groupe d'Urville-Nacqueville et la France du nord-ouest confirme la continuité génétique entre l'Age du Fer et aujourd'hui dans cette région. Le partage d'haplotypes entre l'Espagne, la France et la Grande-Bretagne confirme les échanges commerciaux importants le long de la façade Atlantique. La région Baltique a conservé de nombreux haplogroupes mitochondriaux spécifiques des pasteurs des steppes: U4, T1 et U5a, ce qui peut expliquer le partage d'haplotypes avec le groupe d'Urville-Nacqueville.

Les Phéniciens ont connecté l'est et l'ouest de la Méditerranée pendant un millénaire. L'une des premières colonies est Gadir, l'actuelle Cadix sur la côte Atlantique de l'Espagne fondée vers 1100 av. JC. Des colonies se sont développées peu après aux Baléares, en Sardaigne, en Sicile, à Malte, à Chypre et à Carthage sur les côtes de l'actuelle Tunisie. A partir du 6ème siècle av. JC., l'influence grandissante de Carthage forme la civilisation Punique. Les recherches précédentes ont montré que les communautés indigènes autour des colonies Phéniciennes ont été intégrées dans ces nouvelles sociétés.

Les preuves archéologiques sur les plus grandes îles des Baléares indiquent un peuplement continu depuis le 3ème millénaire av. JC. Sur l'île d'Ibiza les habitats de l'Âge du Bronze restent cependant peu peuplés jusqu'à l'arrivée des Phéniciens au 7ème siècle av. JC. Ces derniers ont fondé une première colonie dans la Baie d'Ibiza, puis une seconde à Sa Caleta. Ils restèrent sur l'île environ 700 ans et formèrent l'une des plus grandes nécropoles de l'ouest de la Méditerranée sur le site de Puig des Molins. Les données archéologiques de ce site montrent l'existence de trois phases consécutives. Les fondateurs de la colonie arrivèrent probablement du site Phénicien de Gadir. Ils sont identifiés par des rites funéraires mettant en œuvre la crémation. La seconde phase datée entre les 5ème et 4ème siècle av. JC. montre une forte expansion de la population qui devait atteindre environ 4000 individus. La dernière phase est datée entre le 3ème et le 2d siècle av. JC. Elle indique un déclin économique de la colonie et le retour au rituel de crémation. Ensuite Ibiza s'intègre peu à peu dans l'empire Romain. L'île est toujours restée plus ou moins isolée jusqu'à l'arrivée des Arabes et des Berbères en l'an 902. Elle est restée sous domination Musulmane pendant 333 ans. A partir de 1235, l'île a reçu de nombreux migrants venus de Catalogne.

Pierre Zalloua et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient DNA of Phoenician remains indicates discontinuity in the settlement history of Ibiza. Ils ont analysé l'ADN de 13 squelettes de l'île d'Ibiza dont onze issus de la nécropole de Puig des Molins, un du site de Cas Moli et un de la tombe mégalithique de Ca na Costa. Tous ces échantillons sont datés de l'époque des Phéniciens sauf celui de la tombe mégalithique qui date de la fin de l'Âge du Bronze avant l'arrivée des Phéniciens. Les auteurs ont obtenu la séquence mitochondriale de neuf échantillons dont celui de l'âge du Bronze et obtenu le génome complet d'un seul individu Phénicien du site de Cas Moli. Ils ont également obtenu la séquence mitochondriale de 18 habitants actuels de l'île.

Les haplogroupes mitochondriaux de l'individu de l'âge du Bronze est K1a, et des anciens Phéniciens d'Ibiza sont H1, H3, J1c, T2b, U4a et U5b:


Ces lignages sont typiquement Européens et n'indiquent pas d'arrivée de personnes en provenance du Proche-Orient ou d'Afrique du Nord. La forte proportion de l'haplogroupe H est similaire à la forte proportion de cet haplogroupe dans la population néolithique et de l'Âge du Bronze de la péninsule Ibérique. Les auteurs en déduisent que les Phéniciens étaient principalement des hommes qui ont intégré des femmes locales dans leur société. Ces résultats sont similaires à ceux obtenus en Sardaigne sur un site également Phénicien dans une étude antérieure.

Afin de comparer ces résultats à ceux obtenus à partir d'autres populations actuelles ou Phéniciennes, les auteurs ont dessiné un réseau. Les échantillons de cette étude sont représentés par des cercles verts:


Il n'y a aucun haplotype partagé entre un ancien Phénicien d'Ibiza et un habitant actuel d'Ibiza, indiquant ainsi un fort renouvellement de la population. La présence de deux haplotypes L2c dans la population actuelle d'Ibiza pointe vers un flux de gènes en provenance d'Afrique de l'ouest, soit durant l'expansion Islamique, soit suite à des événements plus récents comme la traite des esclaves.

Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales pour comparer le génome complet du Phénicien d'Ibiza avec d'autres populations. Cet individu est issu de l'hypogée de Cas Moli et est daté entre 361 et 178 av. JC. Dans la figure ci-dessous les Africains sont situés à gauche, les Est Asiatiques en bas à droite, les Européens en haut à droite, les Espagnols en rose et les Proche-Orientaux en vert. Le génome Phénicien d'Ibiza est représenté par le point noir:


Le Phénicien se situe entre les Espagnols et les Proche-Orientaux, et plus loin des Nord Africains. Si on ne conserve que les Espagnols et les Proche-Orientaux sur la PCA, le phénicien d'Ibiza est plus proche des Proche-Orientaux.

Si maintenant les auteurs ne mettent sur la PCA que des anciens génomes, le Phénicien d'Ibiza se retrouve le plus proche des Néolithiques du Levant. Il se retrouve également entre des individus de l'Âge du Bronze de Sidon au Liban et ceux d'Europe et notamment d'Espagne:


Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Le Phénicien d'Ibiza (MS10614) se situe entre les Espagnols et les Libanais actuels, mais aussi entre les individus de l'Âge du Bronze du Levant et d'Espagne:


Les auteurs supposent que la composante bleue foncé à K=3 est liée aux fermiers Néolithiques d'Iran. Elle est absente chez les anciens individus de la péninsule Ibérique, mais présente chez les Ibériques actuels. Cette dernière présence est reliée à des événements historiques relativement récents.

L'haplogroupe mitochondrial de l'individu de Cas Moli est T2b probablement d'origine locale. Les auteurs en déduisent que son ascendance Proche-Orientale est issue de son père, en accord avec des résultats obtenus précédemment.

L'archipel des Canaries est situé à l'ouest du sud du Maroc. Ce sont les seules îles de la région qui étaient habitées par une population indigène, proche des populations berbères d'Afrique du Nord. Certains supposent que ces îles sont habitées depuis le premier millénaire av. JC., cependant les plus anciennes datations AMS effectuées sont situées entre 100 et 300 ap. JC. sur les îles Lanzarote et Fuerteventura situées à l'est de l'archipel.

Les premières analyses mitochondriales de la population actuelle des Îles Canaries ont montré la présence de l'haplogroupe U6 typique des populations berbères d'Afrique du Nord. Notamment la sous-clade U6b1a est présente uniquement dans l'archipel, cependant sa date d'émergence autour de 3600 ans indique qu'elle s'est formée avant la première colonisation de l'archipel. Les autres haplogroupes mitochondriaux identifiés sont Eurasiens (H, J, T, ...), sub-Sahariens (L1, L2, L3) ou Amérindiens (A2 et C1). Ces résultats caractérisent la nature multi-ethnique de cette population liée à des événements historiques comme la traite des esclaves pour les plantations de canne à sucre. Les différentes recherches indiquent l'existence d'au moins deux vagues de migrations responsables de la colonisation de l'archipel des Canaries à partir de l'Afrique du Nord. La seconde ayant probablement eu lieu autour du 10ème siècle ap. JC.

Une étude génétique précédente a présenté les premières séquences mitochondriales et les premiers génomes complets d'anciens squelettes de la population indigène des îles de Tenerife et Gran Canaria. Cependant il est important de tester également les anciennes populations de toutes les îles de l'archipel.

Rosa Fregel et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Mitogenomes illuminate the origin and migration patterns of the indigenous people of the Canary Islands. Ils ont séquencé l'ADN mitochondrial de 48 anciens individus appartenant à 25 sites archéologiques répartis sur les sept îles de l'archipel des Canaries:


Ces individus sont datés entre 150 et 1700. Les échantillons les plus récents datent d'après la colonisation Espagnoles, mais sont cependant issus de populations isolées dans les montagnes. Les auteurs ont également séquencé l'ADN mitochondrial de 18 individus actuels de l'archipel.

Les haplogroupes obtenus sur les 48 anciens individus sont variés et d'origine Nord Africaine (U6), Eurasienne (H, J2, T2 et X) et sub-Saharienne (L1 et L3). Ainsi à la colonisation de l'archipel la population migrante est déjà mélangée et intègre notamment des sous-clades d'origine Méditerranéenne issues de différentes migrations préhistoriques et historiques. Certaines sous-clades sont présentes uniquement en Afrique du Nord et aux îles Canaries (H1cf, J2a2d et T2c1d3) alors que d'autres ont une distribution plus vaste notamment en Europe et au Proche-Orient: U6a1a1, U6a7a1, U6b, X3a et U6c1.

Les haplogroupes obtenus sur les 18 individus actuels sont pour plus de la moitié H (H1, H6a1, H3c2, H43), mais aussi J2a2d, U6b1a et X3a. Il y a également un haplogroupe sub-Saharien: L3d et un haplogroupe Amérindien: A2. Toutes ces données ont été combinées avec les résultats préalablement obtenus dans des études précédentes:


La figure ci-dessus montre que la population indigène n'est pas homogène d'une île à l'autre. Ainsi les îles de Tenerife, La Palma et Gran Canaria montrent une composition diverse alors que les autres montrent un signe de dérive génétique avec une réduction de la diversité génétique. Notamment sur l'île de La Gomera il y a une forte fréquence de l'haplogroupe U6b1a, alors que sur El Hiero l'haplogroupe H1cf est prépondérant. Sur les îles de Lanzarote et Fuerteventura, l'haplogroupe H* est également prépondérant. Ces différences sont liées à la taille de la population indigène importante sur Tenerife, La Palma et Gran Canaria et plus faible sur les autres îles.

D'autre part les haplogroupes H4a1e, L3b1a, U5 et U6c sont présents uniquement dans les îles de l'est (Gran Canaria, Lanzarote et Fuerteventura). De plus les haplogroupes T2c1 et U6a quoique aussi présents à l'ouest, sont cependant plus fréquents à l'est.

A l'inverse les fréquences mitochondriales de la population actuelle de l'archipel sont plus homogènes, à l'exception de La Gomera. La haute fréquence de l'haplogroupe U6b1a dans la population indigène de La Gomera se retrouve également dans la population actuelle. Ce n'est pas vrai pour l'île de El Hiero puisque la prépondérance de l'haplogroupe H1cf autrefois, a complètement disparue aujourd'hui.

L'analyse de la contribution de la population indigène à la population actuelle varie de 0% à El Hiero à 55% à La Gomera. En effet il est connu que la population de El Hiero a été complètement déplacée ou décimée au moment de la colonisation, avant d'être repeuplée avec des individus des autres îles.

Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse multi-échelle. Les populations indigènes de La Gomera et de El Hiero sont isolées à cause de la haute fréquence des haplogroupes H1cf et U6b1a. Les auteurs ont ensuite supprimé ces deux populations isolées et regroupé les autres populations indigènes des îles Canaries (CIP en bas à gauche ci-dessous):


La première dimension sépare les populations sub-Sahariennes (SSA) à droite, des populations Eurasiennes et Nord Africaines. La seconde dimension sépare la population Canarienne en bas, des populations Eurasiennes en haut. Les populations Nord Africaines sont en position intermédiaire. La population la plus proche de la population indigène des Canaries est la population de l'ouest du Sahara. De manière intéressante les populations actuelles de Tenerife et Gran Canaria sont plus proches des populations Européennes. Cela s'explique par le fait que ces îles ont des capitales qui ont reçu plus de migration venue de l'Europe.

Si l'hypothèse de l'origine berbère de la population des Canaries, est l'hypothèse la plus largement acceptée, certains ont suggéré une influence Phénicienne dans les pratiques funéraires et les croyances religieuses. Ainsi la colonisation de l'archipel pourrait être le résultat de l'expansion Phénicienne.

Les premières études génomiques ont montré que les ancêtres des Amérindiens ont divergé des populations Sibériennes et Est Asiatiques il y a environ 25.000 ans. Ensuite une divergence s'est produite entre 22.000 et 18.000 ans entre les Anciens Béringiens et les Amérindiens qui se sont ensuite scindés en deux groupes: les Nord Amérindiens et les Sud Amérindiens entre 17.500 et 14.600 ans au sud de la Béringie Orientale (actuelle Alaska).

J. Víctor Moreno-Mayar et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Early human dispersals within the Americas. Ils ont séquencé 15 nouveaux anciens génomes situés entre l'Alaska et la Patagonie et datés entre 10.700 et 500 ans: un individu du site de Creek Cave 2 en Alaska vieux de 9000 ans, un individu du site de Big Bar Lake en Colombie Britannique de 5600 ans, un individu du site de Spirit Cave au Nevada vieux de 10.700 ans, quatre individus du site de Lovelock Cave au Nevada datés entre 1950 et 600 ans, cinq individus du site de Lagoa Santa au Brésil datés entre 10.400 et 9800 ans, deux individus des sites de Punta Santa Ana et Ayayema en Patagonie datés de 7200 et 5100 ans et une momie Inca de Mendoza en Argentine vieille de 500 ans:


Les auteurs ont réalisé une analyse multi-échelle. Dans la figure ci-dessous les individus sont représentés par les mêmes symboles que dans la figure ci-dessus. Les Amérindiens du Nord (NNA) sont en haut à gauche, les Amérindiens du Sud (SNA) sont en bas à gauche et les Sibériens à droite:


Ils ont également effectué une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:


Une étude précédente a montré que l'individu USR1 d'Alaska, représentatif des Anciens Béringiens, est resté isolé et se situe à part des Amérindiens du Nord et du Sud. L'individu de Creek Cave 2 (TrailCreek) étudié ici se retrouve proche de USR1 dans les deux analyses précédentes. Ainsi ces deux anciens individus d'Alaska forment un groupe appelé Anciens Béringiens et confortent l'hypothèse que la séparation entre les Nord et Sud Amérindiens s'est faite au sud de l'Alaska (Béringie Orientale), et non en Alaska. Cela implique notamment que les Athapascans et les Inuits qui habitent aujourd’hui l'Alaska et sont des Nord Amérindiens, se sont déplacés vers le Nord après 9000 ans (âge de TrailCreek).

Les Amérindiens du Nord et du Sud sont supposés avoir divergé entre 17.500 et 14.600 ans. Les Sud Amérindiens ont atteint l'Amérique du Sud rapidement. Les Méso-Américains se sont séparés en premier suivis des Sud Américains situés à l'Est et à l'Ouest des Andes. Cependant les anciens individus de cette étude de Spirit Cave du Nevada et de Lagoa Santa du Brésil vieux d'environ 10.000 ans, suggèrent des événements démographiques complexes. Dans la branche des Sud Amérindiens, Spirit Cave est plus près de l'ancien individu Anzick1, alors que Lagoa Santa est plus proches des groupes actuels Sud Amérindiens.

Les statistiques f et D montrent que Anzick1, Spirit Cave et Lagoa Santa forment un groupe séparé des Méso Amérindiens Mixe. Les modélisations montrent que les Mixe ont reçu un flux de gènes d'un groupe inconnu, que les auteurs appellent UPopA (Unknown Population A). Cette population n'est ni Anciens Béringiens, ni Nord Amérindiens, ni Sud Amérindiens. Elle s'est séparée des autres populations Amérindiennes il y a entre 30.000 et 22.000 ans, proche donc de la séparation avec les populations Sibériennes et Est Asiatiques, ou des Anciens Béringiens avec les Amérindiens. Ces résultats suggèrent que plusieurs séparations de populations ont eu lieu en Béringie avant la descente en Amérique. Les auteurs ont estimé à environ 11% d'ascendance UPopA (ghostA dans la figure ci-dessous) chez les Mixe, il y a environ 8700 ans:


Ainsi les ancêtres communs à Anzick1 et Spirit Cave ont divergé des ancêtres communs de Lagoa Santa et Mixe il y a environ 14.100 ans. Ensuite les ancêtres des Lagoa Santa et ceux des Mixe se sont séparés peu de temps après, il y a environ 13.900 ans.

Les individus de Spirit Cave et de Lagoa Santa sont des paléo Américains avec une forme de crâne différentes des autres Amérindiens. D'autre part les amazoniens Surui ont dans leur génome un signal d’une ancienne ascendance Australésienne. Les anciens individus de Lagoa Santa ont également cet ancien signal Australésien, mais pas l'individu de Spirit Cave. Il n'y a donc pas de corrélation entre la forme du crâne paléo Américaine et le signal Australésien.

La plupart des Sud Amérindiens actuels ne se regroupe pas avec les anciens individus de Lagoa Santa, mais dérive d'un mélange génétique entre la population de Lagoa Santa et une ancienne ascendance Méso Amérindienne d'après la statistique D:


Les individu de Patagonie: Ayayema et Punta Santa Ana sont une exception. Ils se regroupent avec les individus de Lagoa Santa et n'ont pas d'ascendance Méso-Américaine. Celle-ci est donc arrivé en Patagonie après 5100 ans, où n'a jamais atteint cette région.

D'autre part les Karitiana d'Amazonie et les anciens individus de Lagoa Santa ont divergé il y a environ 12.900 ans. Les Karitiana ont ensuite reçu un flux de gènes (35%) d'une population Méso-Amérindienne (ghostM ci-dessus) qui avait déjà reçu un flux de gènes de la population UpopA. Ces flux de gènes ont probablement dilué le signal Australésien qui aurait pu être présent dans des populations plus anciennes.

Dans le nord-ouest de l'Amérique il y a eu au milieu de l'holocène une baisse des précipitations et une augmentation de l'aridité qui a conduit à un déclin de la population. Cette dernière croit à nouveau il y a environ 5000 ans. Mais il est difficile de savoir s'il s'agit de la même population. Il y a d'autre part des indices qui montrent que les ancêtres des populations parlant une langue numique sont arrivés dans l'ouest de l'Amérique il y a seulement 1000 ans. Cependant les changements culturels qui surviennent à cette époque et qui sont visibles dans le mobilier archéologique, ne sont pas forcément liés à un changement linguistique ou biologique. Les auteurs de cette étude ont pour cela comparé le génome de l'individu de Spirit Cave avec celui des individus de Lovelock Cave. Les analyses multi-échelle et ADMIXTURE montrent que ces individus se regroupent entre eux (voir figures ci-dessus). Cependant les auteurs ont mis en évidence un flux de gènes Méso- Américain dans le génome de Lovelock3 vieux de 700 ans qui n'existe pas dans celui de Lovelock2 vieux de 1900 ans. Il y a donc une certaine continuité de la population accompagnée par l'arrivée d'une nouvelle population qui pourrait correspondre à l'arrivée des langues numiques dans la région: il n'y a pas remplacement de la population.

Les auteurs ont ensuite utilisé le génome de l'individu de Big Bar Lake, celui de l'individu 939 de l'île Lucy et celui de l'homme de Kennewick pour étudier l'histoire de la population Nord Amérindienne et ses relations avec la population Sud Amérindienne. Les auteurs ont également introduit dans cette étude les génomes d'une population actuelle de Colombie Britannique et d'une ancienne population du sud-ouest de l'Ontario (ASO) qui sont reliés aux populations Algonquiennnes Nord Amérindiennes. Les analyses multi-échelles et ADMIXTURE montrent que toutes ces populations Nord Amérindiennes se regroupent entre elles et se séparent des populations Sud Amérindiennes.

Il y a cependant des différences: les anciens individus de la côte Nord-Ouest du Pacifique se regroupent avec les athapascans et Tsimshians, alors que l'homme de Kennewick et les anciens individus du sud-ouest de l'Ontario se placent dans une position intermédiaire entre Nord et Sud Amérindiens. Bien que Big Bar se regroupe avec les populations Nord Amérindiennes, la statistique D suggère qu'il fait partie d'une population inconnue jusque-là qui a divergé avant la séparation des branches Nord et Sud Amérindiennes. Cependant l'individu 939 se regroupe avec les athapascans qui ont reçu un flux de gènes Sibérien:


La statistique D montre également que l'homme de kennewick et les anciens individus du sud-ouest de l'Ontario ont reçu un flux de gènes Sud Amérindien:


Ainsi l'historie de cette région est marquée par des mélanges génétiques entre les branches Nord et Sud Amérindiennes, et par l'isolation des groupes sur la côte Pacifique.

Le nord-est de la Sibérie est une des régions du monde les plus reculées avec des conditions environnementales extrêmes. Elle s'étend de la péninsule de Taïmyr à l'ouest, à l'océan Pacifique à l'est et de la frontière entre la Chine et la Russie au sud, à l'océan Arctique au nord. Elle héberge aujourd'hui des douzaines de groupes ethniques divers. La présence humaine la plus ancienne est donnée par le site de Yana RHS daté d'environ 31.600 ans. Cette population disparaît de la région durant le dernier maximum glaciaire entre 23.000 et 17.500 ans.

Martin Sikora et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene. Ils ont séquencé le génome de 34 squelettes de la région datés entre 31.600 et 600 ans dont deux individus du site de Yana RHS, un individu du site de Duvanny Yar daté de 9800 ans, 14 individus des sites de l'extrême est Sibérien de Ekven et Uelen datés entre 3000 et 2000 ans, six individus de la grotte de Devil’s Gate datés de 7600 ans, 10 individus de la région du lac Baïkal (Ust’Belaya) et un individu récent de la région de Yana:


Les individus de Yana RHS représentent la plus ancienne population de la région, nommée Anciens Nord Sibériens (ANS). Ces deux individus sont des hommes qui appartiennent à l'haplogroupe mitochondrial U et à l'haplogroupe du chromosome Y: P1, ancestral aux haplogroupes Q et R:


La statistique f3 montre une large affinité génétique entre les Anciens Nord Sibériens et des populations actuelles du Nord de l'Eurasie et d'Amériques, contrairement aux anciens individus de Sunghir et Tianyuan qui se rapprochent respectivement uniquement des populations de l'ouest de l'Eurasie et de l'est de l'Asie. Cependant les anciens individus de Yana sont plus proches de ceux de Sunghir que de celui de Tianyuan, bien que situés au nord-est de la Sibérie. Un modèle démographique indique que que la population ANS peut être considérée comme un population Ancien Ouest Eurasienne qui a reçu 29,2% d'ascendance d'une population Ancienne Est Asiatique il y a environ 39.000 ans:


La population de Yana possède également environ 2% d'ascendance de Néandertal, située cependant dans des segments d'ADN plus longs que la population actuelle, de manière analogue aux anciens Eurasiens du même âge.

Parmi tous les anciens individus, la population de Yana a le plus d'affinité génétique avec le garçon de Malt'a, vieux de 24.000 ans, et identifié aux Anciens Nord Eurasiens (ANE). En fait le lignage ANE peut être considéré comme un descendant du lignage ANS.

D'autre part les deux individus de Yana ne sont pas de proches parents bien qu'ils aient les mêmes haplogroupes mitochondrial et du chromosome Y. Il n'y a pas non plus de trace de consanguinité dans leur ADN et leur population effective est estimée à environ 500 individus, ce qui est remarquablement élevée pour un site aussi reculé. Ce résultat rappelle celui obtenu sur le site de Sunghir. Les populations de l'époque avaient ainsi un large réseau d'échange de partenaires.

Pendant le dernier maximum glaciaire, la présence humaine disparaît. Elle réapparaît dans la région vers 18.000 ans avec une industrie lithique différente de celle précédente. Cette nouvelle population est à l'origine des ancêtres des Amérindiens. L'individu de Duvanny Yar daté de 9.800 ans représente cette population appelée Anciens Paléosibériens (AP).

L'Analyse en Composantes Principales indique une forte proximité génétique entre les Anciens Paléosibériens (Kolyma_M) et les populations Koryaks, Itelmen, Chukchis et Amérindiennes actuelles:


Ces résultats sont confirmés par la statistique f3 et par les haplogroupes mitochondrial: G1b et du chromosome Y: Q1a. Les modèles démographiques montrent que l'individu de Duvanny Yar est issu d'un mélange génétique entre les Anciens Est Asiatiques (75%) et les Anciens Nord Sibériens (25%), de la même façon que les Amérindiens qui ont néanmoins un peu mois d'ascendance AEA (63%). Cependant les Anciens Paléosibériens et les Amérindiens sont plus proches des Anciens Nord Eurasiens que des Anciens Nord Sibériens:


Les modèles démographiques montrent que les ancêtres des Anciens Paléosibériens, des Anciens Béringiens (Upward Sun River 1) et des Amérindiens ont divergé il y a environ 30.000 ans des ancêtres des Est Asiatiques. De plus les ancêtres des Paléosibériens ont divergé des ancêtres des Anciens Béringiens et des Amérindiens il y a environ 24.000 ans:


Enfin les Anciens Paléosibériens, les Anciens Béringiens et les Amérindiens ont reçu un flux de gènes (16 à 18%) des Anciens Nord Sibériens il y a environ 20.000 ans. Un scénario possible est que la Béringie du sud-est a servi de refuge à une population ANS durant le dernier maximum glaciaire et que le mélange génétique ait eu lieu dans ce refuge à l'arrivée d'une population EEA le long de la côte il y a 20.000 ans.

Les études précédentes d'ADN ancien ont documenté les migrations successives des Paléo-eskimos et des Néo-eskimos à travers le détroit de Bering durant l'holocène. L'ancien Saqqaq vieux de 4000 ans (Paléo-eskimo) se regroupe avec l'Ancien Paléosibérien de Duvanny Yar, mais montre également une plus grande affinité génétique avec les Est Asiatiques. On peut le modéliser comme issu d'un mélange génétique entre la population Ancien Paléosibérien (80%) et la population de la grotte de Devil’s Gate (20%). D'autre part les individus de Uelen et Ekven datés entre 3000 et 2000 ans ressemblent à la population Inuit actuelle. On peut les modéliser comme issus d'un mélange génétique entre les Anciens Paléosibériens (69%) et les Anciens Amérindiens (31%), indiquant ainsi une migration inverse des Amériques vers la Sibérie en accord avec les études linguistiques des Eskimo-Aleut, datée entre 5000 et 3000 ans.

L'Analyse en Composantes Principales (voir figure au-dessus) montre que les Sibériens actuels se positionnent sur deux gradients. Le premier le long de la première composante entre les européens (à gauche) et les Est Asiatiques (à droite). Les anciens individus de la grotte de Devil’s Gate se situent avec les Est Asiatiques. Le second gradient est situé le long de la seconde composante entre les Est Asiatiques en bas, et les Amérindiens en haut. Ce gradient inclut notamment les Anciens Paléosibériens (Kolyma_M) et les Inuits actuels. Bien que l'ascendance AP soit largement distribuée en Sibérie au Bronze Ancien, elle se réduit au nord-est à la fin de l'Âge du Bronze comme on le voit dans l'individu de Ol’skaya (Magadan) vieux d'environ 3000 ans et proche des Koryaks et Itelmens actuels. Cependant les Even actuels possèdent seulement 6% d'ascendance AP suite à un flux de gènes daté d'environ 11.000 ans. Ces données suggèrent un changement de population en Sibérie du Nord-Est avec l'arrivée des Néosibériens (Even) en provenance du Sud. Ces Néosibériens ont divergé des Est Asiatiques il y a environ 13.000 ans et ont reçu un faible flux de gènes Paléosibérien il y a environ 11.000 ans. Une exception notable est donnée par les populations comme les Kètes qui sont riches en ascendance ANE et qui sont reliés génétiquement aux Paléo-eskimos. Ils possèdent environ 40% d'ascendance AP. Ces données réconcilient le lien linguistique entre les Kètes parlant une langue ienisseïenne et les athapascans parlant une langue Na-Dene à travers leur ascendance commune des Anciens Paléosibériens.

Enfin la région du lac Baïkal au sud de la Sibérie montre trois ascendances distinctes sur une durée de 6000 ans. Les plus anciens individus montrent une ascendance Est Asiatique prédominante proche des individus de la grotte de Devil’s Gate. A l'Âge du Bronze Ancien, il y a une résurgence des Anciens Paléosibériens, ainsi que l'arrivée d'une ascendance des steppes (ANE) reliée à la culture d'Afanasievo. Ces changements sont également visibles dans la modification des haplogroupes du chromosome Y qui passent de N à Q. Enfin, les plus récents individus datés d'environ 600 ans se rangent dans le groupe des Néosibériens, similaire à l'individu de Yana vieux de 760 ans, du nord-est de la Sibérie. Ces résultats suggèrent une large distribution des Néosibériens à cette époque récente.

La figure ci-dessous montre en haut quelle population ancienne a le plus contribué génétiquement aux populations actuelles. En bas les différentes migrations mises en évidence dans cette étude sont représentées par les différentes flèches: à gauche l'arrivée de la population ANS, au milieu l'arrivée de la population AP avec les flux de gènes issus de la population ANS, et à droite l'arrivée de la population des Néosibériens:


Ainsi les forts signaux issus des populations AP (Kolyma_M) et Est Asiatiques (individus de la grotte de Devil’s Gate) sur les populations actuelles suggèrent que la population des Anciens Paléosibériens fut autrefois largement distribuée entre l'Oural et l'océan Pacifique.

A l'extrême ouest du nord de l'Eurasie, les données génétiques et isotopiques des squelettes du site archéologique de Levänluhta, documentent la présence des Saami et des Finnois au sud de la Finlande il y a environ 1500 ans. Cette ascendance Saami est aujourd'hui limitée au nord de la Scandinavie et reflète le motif observé avec l'ascendance AP dans le nord-est de la Sibérie. Cependant, alors que les Saami possèdent de l'ascendance Est Asiatique, cette dernière est plus proche de l'ascendance des individus de la grotte de Devil’s Gate que des Anciens Paléosibériens, indiquant ainsi que l'ascendance AP n'a pas été plus à l'ouest que l'Oural.

Les tables rondes de l’Adreuc organisent cette année en partenariat avec l’INRAP, le service régional de l’archéologie Occitanie, et les universités de Toulouse et de Bordeaux (UMR 5608 TRACES, UMR 5288 AMIS et UMR 5199 Pacea), une journée à Carcassonne le 8 novembre 2018 intitulée: Morts néolithiques, dont le thème est centré sur les méthodes d’analyses biochimiques des populations néolithiques.

Les données relatives à la mobilité des groupes humains, à leurs caractéristiques biologiques et même à leur parenté sont venues enrichir les données archéologiques toujours plus nombreuses et mieux comprises. La quantité d’ossements analysés suivant des approches anthropobiologiques, paléogénétiques ou isotopiques commence à être suffisamment importante pour autoriser des hypothèses novatrices sur la mise en place, les mouvements, les pratiques funéraires et l’organisation des premières sociétés d’agriculteurs d’Europe.

Le programme est le suivant:

• Ouverture de la table ronde : Vincent Ard et Muriel Gandelin - Analyse ADN et recrutement funéraire : réflexions autour de projets en cours entre Atlantique et Méditerranée
• Samantha Brunel et Mélanie Pruvost - Diversité génétique des populations néolithiques françaises : aperçu des premiers résultats du projet ANCESTRA.
• Juan Gibaja et Maria Eulàlia Subirà - Pratiques funéraires comme moyen d’approximation sociale et économique : nouvelles données sur le Néolithique du nord-est de la péninsule ibérique.
• Philippe Lefranc et Fanny Chenal - Gestes funéraires et pratiques mortuaires en Alsace au Néolithique moyen (4750 à 3600 av. J.-C.)
• Catherine Thèves - La dent, support d’informations moléculaires de l’alimentation, de pathogènes et des microbiomes de l’Homme.
• Aurore Fromentier - Characterizing the Mesolithic-Neolithic transition in Central and Southern Italy using Human ancient genome-wide data.
• Marie-France Deguilloux - Projet INTERACT, Interactions durant la transition Mésolithique-Néolithique en Europe de l’Ouest au travers de la double perspective des échanges biologiques et culturels.
• Nancy Saenz-Oyhéréguy - Étude paléogénétique des deux sépultures collectives du Néolithique récent, Le Mont Aime I et II (Bassin parisien).
• Andaine Seguin Orlando - NEO, Living in Europe in the late Neolithic: A transdisciplinary perspective.
• Synthèse générale et discussion

Cette journée rassemble les principaux laboratoires Français d'analyse de l'ADN ancien.

Le projet ANCESTRA est mené par l'Institut jacques Monod à Paris, et a pour objectif l'analyse paléogénétique d'ossements humains datés du Néolithique au haut Moyen Âge provenant de trois régions Françaises: le Languedoc-Roussillon, l'Alsace et la Picardie. Il est réalisé notamment par Samantha Brunel qui prépare une thèse depuis septembre 2015 et qui devrait logiquement la soutenir d'ici la fin de l'année.

Le projet INTERACT est un programme franco-allemand chargé d'étudier les interactions entre groupes humains en Europe de l'Ouest durant la transition Mésolithique-Néolithique. Les régions ciblées, incluent l'actuel territoire Français, les régions occidentales d'Allemagne, la Suisse et l'Italie. Il est mené par l'université de Bordeaux (UMR 5199 Pacea) en collaboration avec le Max Planck Institute for the Science of Human History à Jena en Allemagne. Il est réalisé notamment par Maïté Rivollat qui a soutenu sa thèse à l'université de Bordeaux et qui fait actuellement un post-doc au Max Planck Institute.

Le projet NEO a pour objectif d'appliquer une approche multidisciplinaire combinant les dernières avancées de l'anthropologie physique, des méthodes isotopiques, de la génomique ancienne, de la métagénomique et de l'épigénomique à deux groupes humains exceptionnels néolithiques de France (la grotte I de Treilles et les hypogées du Mont Aimé). Il est réalisé par Andaine Seguin Orlando qui fait actuellement un post-doc à l'université de Toulouse (UMR 5288 AMIS), après avoir soutenu sa thèse au laboratoire de Géo-génétique de l'université de Copenhague. Enfin Aurore Fromentier prépare actuellement une thèse à l'université de Toulouse (UMR 5288 AMIS) depuis la fin de l'année 2016. Elle devrait donc soutenir sa thèse à la fin de l'année 2019.

Le grand absent de cette journée est le laboratoire d'ADN ancien du musée de l'homme à Paris (UMR 7206 P2GM). Cependant ce laboratoire a été créé récemment, et il faudra probablement attendre encore un peu pour voir les premières communications sur ses recherches et ses premières publications.

La Cujavie située au centre de la Pologne, a vu l'introduction du Néolithique avec l'arrivée de la culture LBK vers 5400 av. JC. Ensuite, durant le 5ème millénaire av. JC, suite à la dissolution de la culture rubanée, la région continue à être habitée par une population post-Linéaire comme le groupe Brześć Kujawski de la culture de Lengyel. Cette tradition est reliée aux cultures Néolithiques du Danube et des Carpates. Autour de 4000 av. JC, la culture des vases à entonnoir apparait en Cujavie. Elle est associée à la diffusion du Néolithique en Scandinavie, mais est également responsable de la finalisation de la Néolithisation de la Pologne. Il a été suggéré que les populations des vases à entonnoir, étaient des indigènes chasseurs-cueilleurs du Mésolithique local qui se sont acculturés à l'économie de production agricole et à l'élevage. Cependant les analyses génomiques précédentes ont montré que les individus de cette culture étaient similaires génétiquement aux fermiers Néolithiques du centre de l'Europe, bien qu'avec plus de lignages maternels issus des populations Mésolithiques (haplogroupe U). Autour de 3100 av. JC, la culture des vases à entonnoir est remplacée par celle des amphores globulaires, suivie de près au début du troisième millénaire av. JC, par l'apparition de la culture Cordée. L'origine de la culture des amphores globulaires a longtemps été disputée, mais les études génétiques ont montré que cette population n'avait pas d'ascendance issue des steppes. A l'inverse, les populations de la culture Cordée ont une proportion importante d'ascendance issue des steppes.

Daniel Fernandes et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: A genomic Neolithic time transect of hunter-farmer admixture in central Poland. Ils ont séquencé le génome de 17 individus de Cujavie s'étalant dans le temps entre le Néolithique Moyen (4300 av. JC.) et l'Âge du Bronze Ancien (1900 av. JC.). Il y a huit individus du groupe Brześć Kujawski, trois individus de la culture des vases à entonnoir, un individu de la culture des amphores globulaires, quatre individus de la culture Cordée et un individu de l'Âge du Bronze Ancien:


Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales afin de comparer les génomes obtenus avec ceux d'autres anciennes populations ou des populations contemporaines:


A l'exclusion de deux individus (N22 et N42), les squelettes du groupe Brześć Kujawski (disques verts) se regroupent avec les fermiers Néolithiques Européens. L'individu N22 se regroupe avec les chasseurs-cueilleurs de l'ouest, alors que N42 se trouve dans une position intermédiaire entre les chasseurs-cueilleurs de l'ouest et les fermiers Néolithiques d'Europe. Ainsi N22 est un chasseur-cueilleur intégré dans la société Néolithique, alors que N42 est le résultat d'un mélange génétique entre fermiers et chasseurs-cueilleurs. Les trois individus de la culture des vases à entonnoirs (disques marrons) se regroupent également avec les fermiers du Néolithique. L'unique individu de la culture des amphores globulaires (disque bleu) est également situé proche des fermiers du Néolithique Moyen, alors que les quatre individus de la culture Cordée (disques violets) et l'unique individu de l'Âge du Bronze (disque orange) se situent plus en haut de la figure à proximité des individus de l'Âge du Cuivre et de l'Âge du Bronze d'Europe de l'est, du centre et du nord.

Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Dans la figure ci-dessous les échantillons de cette étude sont suivis par un astérisque:


A l'exclusion des deux individus atypiques, les squelettes du groupe Brześć Kujawski (Poland_BKG) sont similaires génétiquement aux fermiers d'Anatolie (Anatolia_Neolithic) et à ceux de la culture rubanée (LBK_EN), avec une faible proportion d'ascendance chasseur-cueilleur (en jaune). Ces résultats sont confirmés par la statistique f3. Les deux individus atypiques de ce groupe sont des femmes (N22 et N42) avec un haplogroupe mitochondrial U5a et U5b respectivement, typique des chasseurs-cueilleurs Européens. N22 est composé à 100% de la composante jaune des chasseurs-cueilleurs de l'ouest, ce qui fait de lui l'échantillon le plus récent (4300 av. JC.) avec 100% de WHG. N42 est caractérisé par deux tiers de WHG et un tiers de composante bleue des fermiers d'Anatolie.

Les squelettes de la culture des vases à entonnoir (Poland_TRB) sont similaires génétiquement aux individus du groupe Brześć Kujawski, avec cependant un peu plus de composante chasseur-cueilleur jaune. Ces résultats suggèrent un accroissement de l'ascendance chasseur-cueilleur au cours du temps durant le Néolithique de Cujavie. Ceci est confirmé par l'individu de la culture des amphores globulaires qui comprend encore plus d'ascendance chasseur-cueilleur.

Les quatre individus de la culture Cordée de cette étude sont issus d'une même tombe collective qui comprenait 14 squelettes. Le contexte archéologique suggère que ces 14 individus étaient tous contemporains et peut-être de la même famille. L'étude génétique montre que le degré de parenté des quatre individus testés ici varient fortement. Deux paires d'individus sont identifiées: (N44,N45) et (N47,N49) qui corrobore la position des différents corps dans la tombe collective. La paire (N47,N49) possède plus d'ascendance chasseur-cueilleur que l'autre paire. De façon intéressante ces deux individus (N47,N49) sont des hommes dont l'haplogroupe du chromosome Y est I2a typique des chasseurs-cueilleurs Européens. De manière générale, ces quatre individus de la culture Cordée de Cujavie, possèdent plus d'ascendance chasseur-cueilleur WHG que les individus de la culture Cordée préalablement publiés en Europe Centrale. Seul l'individu de l'Âge du Bronze Ancien est de l'haplogroupe du chromosome Y: R1a.

En conclusion cette étude confirme la résurgence d'ascendance chasseur-cueilleur à la fin du Néolithique Moyen en Europe. La mise en évidence de deux individus avec une forte proportion d'ascendance chasseur-cueilleur dans le groupe Brześć Kujawski, associés à une sépulture typiquement Néolithique prouve le contact et l'intégration de chasseurs-cueilleurs dans cette société agricole. Ce contact a donc existé et perduré sur une longue période jusqu'à la fin du Néolithique et l'arrivée des populations issues des steppes qui se sont mélangées génétiquement avec les populations locales.