Les études génétiques précédentes ont montré que la grande majorité des Amérindiens en dehors de la zone Arctique, dérivent d'une population ancestrale unique. Cette population ancestrale est supposée s'être séparée en deux branches entre 17.500 et 14.600 ans: les Amérindiens du Sud et les Amérindiens du Nord. Un ancien individu du site archéologique de Anzick dans le Montana daté d'environ 12.800 ans et associé à la culture Clovis appartient à la branche Sud Amérindienne. La branche Nord Amérindienne est fortement représentée dans le Nord-Est de l'Amérique, et parmi les ancien individus du Sud-Ouest de l'Ontario au Canada. D'autre part certains groupes Amazoniens actuels comme les Surui, possèdent une ascendance Autralésienne.
Cosimo Posth et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Reconstructing the Deep Population History of Central and South America. Ils ont séquencé le génome de 49 individus de quatre régions différentes: Belize, Brésil, Pérou et cône sud-Américain (Chili et Argentine). Dans chacune de ces régions le plus ancien individu est plus vieux que 9000 ans:
Les plus anciens individus de cette étude ne partagent pas plus d'allèles avec les populations Amérindiennes actuelles de la même région qu'avec celles de régions différentes. Cependant, il y a une forte continuité génétique entre les anciens individus datés de moins de 5800 ans et les populations actuelles de la même région.
Au Pérou, les plus anciens individus de Cuncaicha et Lauricocha partagent plus d'allèles avec les groupes Amérindiens actuels du centre des Andes.
Les anciens individus de Arroyo Seco 2 et Laguna Chica datant de 8600 ans ont une forte affinité génétique avec des groupes actuels Amérindiens du cône sud-Américain.
Au Brésil, la continuité génétique avec les groupes actuels commencent avec l'ancien individu de Moraes vieux de 5800 ans. Il y a également une forte continuité génétique entre les anciens individus de Jabuticabeira 2 vieux de 2000 ans de la culture Sambaqui, et les groupes actuels du sud du Brésil. Ces anciens individus partagent plus d'allèles avec les groupes Amérindiens actuels parlant une langue Gê que ceux parlant une langue Tupi-Guarani. Ce résultat supporte la théorie qui relie la culture Sambaqui et les locuteurs de la langue proto-Gê qui sont supposés avoir vécu il y a environ 2000 ans. Cela suppose également un remplacement de population sur la côte Brésilienne: les locuteurs de langue Gê remplacés par des locuteurs de langue Tupi-Guarani.
La figure ci-dessus montre également l'affinité génétique des différents anciens squelettes avec Anzick-1 de la culture Clovis. Ainsi tous les anciens individus d'Amérique du Sud et Centrale ainsi que les Californiens sont proches de Anzick-1, à l'inverse des anciens Américains du Nord. Cependant certains sont plus proches de Anzick-1 que les autres, par exemple l'individu de Los Rieles du Chili vieux de 10.900 ans, l'individu de Lapa do Santo du Brésil vieux de 9.600 ans, et plusieurs individus du Pérou datant de 4200 ans ou moins. Ces résultats sont indiqués par la statistique f4 et confirmés par le logiciel qpWave. Ce dernier indique de plus que la plupart des anciens Amérindiens du Sud sont issus de trois sources ancestrales différentes dont Anzick-1 et les anciens Californiens de la côte. Si, en plus, on intègre les Surui d'Amazonie, on rajoute une quatrième source ancestrale d'origine Australésienne.
Les auteurs ont ensuite utiliser le logiciel qpGraph pour construire des modèles démographiques. Ils ont ainsi pu relier neuf populations différentes d'Amérique du Nord, Centrale et du Sud issue d'une population source unique sans mélange génétique significatif entre les branches Nord et Sud Amérindiennes. Ce résultat va à l'encontre des conclusions du papier de Scheib qui supposait des mélanges génétiques importants entre les branches Sud et Nord Amérindiennes. Cependant si les auteurs intègrent l'ancien individu de Anzick-1 dans le graphe, ils doivent également intégrer des événements de mélange génétique:
Ce résultat indique au moins 4 événements de mélange génétique entre l'Amérique du Sud et des régions en dehors de l'Amérique du Sud: une première source à l'origine de toutes les populations Sud Amérindienne (en vert ci-dessus), un lignage proche de Anzick-1 chez l'ancien individu de Los Rieles du Chili vieux de 10.900 ans, chez l'ancien individu de Lapa Do Santo du Brésil vieux de 9600 ans ou l'ancien individu de Arroyo Seco 2 d'Argentine vieux de 7.700 ans (en bleu clair), une ascendance Sud Amérindienne en provenance de la côte Californienne (USA San Nicolas) dans les anciens individus du Pérou (en jaune). Le dernier événement est représenté par l'ascendance Australésienne chez les Surui d'Amazonie qui ne sont pas représentés dans le graphe ci-dessus.
Il n'y a quasiment pas de mélange génétique entre les branches Sud et Nord Amérindiennes. Le seul signal mis en évidence est celui détecté chez les anciens Péruviens plus récent que 4200 ans, mais il reste inférieur à 2%.
Il y a très peu de dérive génétique dans les différents lignages conduisant aux anciens groupes d'Amérique du Sud, ce qui implique une rapide diffusion de la migration initiale vers les différentes régions d'Amérique du Sud.
Il y a une ascendance commune entre l'ancien individu Anzick-1 de la culture Clovis avec les premiers individus d'Amérique du Sud ou Centrale ce qui implique qu'un groupe associé à la culture Clovis était associé à cette première population arrivée en Amérique du Sud, bien que l'essentiel de cette première population était issue d'une population différente de la culture Clovis. Ce résultat peut s'expliquer par une première migration en Amérique du Sud d'une population associée à la culture Clovis, suivie vers 9600 ans par une seconde migration qui a remplacé une bonne part de la population Sud Américaine. Ces résultats sont notamment corrélés avec les preuves archéologiques au Brésil. Cependant ce pourrait être l'inverse, une première migration par une population antérieure à la culture Clovis, liée par exemple au site archéologique de Monte Verde au Chili vieux de 14.500 ans, remplacée par une seconde migration reliée à la culture Clovis.
Les auteurs n'ont pas détecté le signal Australésien présent dans la population actuelle Surui, dans l'ensemble des anciens individus analysés dans cette étude.
Enfin les données de cette étude montrent que le gène EDAR lié à la forme des dents et à la texture des cheveux crépus et épais, présent chez tous les Amérindiens et Est Asiatiques actuels, n'était pas présent chez tous les anciens individus d'Amérique comme USR1, Anzick-1, Lapa Do Santo et Laranjal du Brésil. Ainsi il est probable que ce gène s'est imposé chez les Amérindiens et les Est Asiatiques de façon indépendante en parallèle.
dimanche 11 novembre 2018
Histoire génomique de l'Amérique Centrale et du Sud
Par Bernard Sécher le dimanche 11 novembre 2018, 09:28 - ADN ancien
samedi 10 novembre 2018
Dispersions anciennes des hommes en Amériques
Par Bernard Sécher le samedi 10 novembre 2018, 10:17 - ADN ancien
Les premières études génomiques ont montré que les ancêtres des Amérindiens ont divergé des populations Sibériennes et Est Asiatiques il y a environ 25.000 ans. Ensuite une divergence s'est produite entre 22.000 et 18.000 ans entre les Anciens Béringiens et les Amérindiens qui se sont ensuite scindés en deux groupes: les Nord Amérindiens et les Sud Amérindiens entre 17.500 et 14.600 ans au sud de la Béringie Orientale (actuelle Alaska).
J. Víctor Moreno-Mayar et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Early human dispersals within the Americas. Ils ont séquencé 15 nouveaux anciens génomes situés entre l'Alaska et la Patagonie et datés entre 10.700 et 500 ans: un individu du site de Creek Cave 2 en Alaska vieux de 9000 ans, un individu du site de Big Bar Lake en Colombie Britannique de 5600 ans, un individu du site de Spirit Cave au Nevada vieux de 10.700 ans, quatre individus du site de Lovelock Cave au Nevada datés entre 1950 et 600 ans, cinq individus du site de Lagoa Santa au Brésil datés entre 10.400 et 9800 ans, deux individus des sites de Punta Santa Ana et Ayayema en Patagonie datés de 7200 et 5100 ans et une momie Inca de Mendoza en Argentine vieille de 500 ans:
Les auteurs ont réalisé une analyse multi-échelle. Dans la figure ci-dessous les individus sont représentés par les mêmes symboles que dans la figure ci-dessus. Les Amérindiens du Nord (NNA) sont en haut à gauche, les Amérindiens du Sud (SNA) sont en bas à gauche et les Sibériens à droite:
Ils ont également effectué une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
Une étude précédente a montré que l'individu USR1 d'Alaska, représentatif des Anciens Béringiens, est resté isolé et se situe à part des Amérindiens du Nord et du Sud. L'individu de Creek Cave 2 (TrailCreek) étudié ici se retrouve proche de USR1 dans les deux analyses précédentes. Ainsi ces deux anciens individus d'Alaska forment un groupe appelé Anciens Béringiens et confortent l'hypothèse que la séparation entre les Nord et Sud Amérindiens s'est faite au sud de l'Alaska (Béringie Orientale), et non en Alaska. Cela implique notamment que les Athapascans et les Inuits qui habitent aujourd’hui l'Alaska et sont des Nord Amérindiens, se sont déplacés vers le Nord après 9000 ans (âge de TrailCreek).
Les Amérindiens du Nord et du Sud sont supposés avoir divergé entre 17.500 et 14.600 ans. Les Sud Amérindiens ont atteint l'Amérique du Sud rapidement. Les Méso-Américains se sont séparés en premier suivis des Sud Américains situés à l'Est et à l'Ouest des Andes. Cependant les anciens individus de cette étude de Spirit Cave du Nevada et de Lagoa Santa du Brésil vieux d'environ 10.000 ans, suggèrent des événements démographiques complexes. Dans la branche des Sud Amérindiens, Spirit Cave est plus près de l'ancien individu Anzick1, alors que Lagoa Santa est plus proches des groupes actuels Sud Amérindiens.
Les statistiques f et D montrent que Anzick1, Spirit Cave et Lagoa Santa forment un groupe séparé des Méso Amérindiens Mixe. Les modélisations montrent que les Mixe ont reçu un flux de gènes d'un groupe inconnu, que les auteurs appellent UPopA (Unknown Population A). Cette population n'est ni Anciens Béringiens, ni Nord Amérindiens, ni Sud Amérindiens. Elle s'est séparée des autres populations Amérindiennes il y a entre 30.000 et 22.000 ans, proche donc de la séparation avec les populations Sibériennes et Est Asiatiques, ou des Anciens Béringiens avec les Amérindiens. Ces résultats suggèrent que plusieurs séparations de populations ont eu lieu en Béringie avant la descente en Amérique. Les auteurs ont estimé à environ 11% d'ascendance UPopA (ghostA dans la figure ci-dessous) chez les Mixe, il y a environ 8700 ans:
Ainsi les ancêtres communs à Anzick1 et Spirit Cave ont divergé des ancêtres communs de Lagoa Santa et Mixe il y a environ 14.100 ans. Ensuite les ancêtres des Lagoa Santa et ceux des Mixe se sont séparés peu de temps après, il y a environ 13.900 ans.
Les individus de Spirit Cave et de Lagoa Santa sont des paléo Américains avec une forme de crâne différentes des autres Amérindiens. D'autre part les amazoniens Surui ont dans leur génome un signal d’une ancienne ascendance Australésienne. Les anciens individus de Lagoa Santa ont également cet ancien signal Australésien, mais pas l'individu de Spirit Cave. Il n'y a donc pas de corrélation entre la forme du crâne paléo Américaine et le signal Australésien.
La plupart des Sud Amérindiens actuels ne se regroupe pas avec les anciens individus de Lagoa Santa, mais dérive d'un mélange génétique entre la population de Lagoa Santa et une ancienne ascendance Méso Amérindienne d'après la statistique D:
Les individu de Patagonie: Ayayema et Punta Santa Ana sont une exception. Ils se regroupent avec les individus de Lagoa Santa et n'ont pas d'ascendance Méso-Américaine. Celle-ci est donc arrivé en Patagonie après 5100 ans, où n'a jamais atteint cette région.
D'autre part les Karitiana d'Amazonie et les anciens individus de Lagoa Santa ont divergé il y a environ 12.900 ans. Les Karitiana ont ensuite reçu un flux de gènes (35%) d'une population Méso-Amérindienne (ghostM ci-dessus) qui avait déjà reçu un flux de gènes de la population UpopA. Ces flux de gènes ont probablement dilué le signal Australésien qui aurait pu être présent dans des populations plus anciennes.
Dans le nord-ouest de l'Amérique il y a eu au milieu de l'holocène une baisse des précipitations et une augmentation de l'aridité qui a conduit à un déclin de la population. Cette dernière croit à nouveau il y a environ 5000 ans. Mais il est difficile de savoir s'il s'agit de la même population. Il y a d'autre part des indices qui montrent que les ancêtres des populations parlant une langue numique sont arrivés dans l'ouest de l'Amérique il y a seulement 1000 ans. Cependant les changements culturels qui surviennent à cette époque et qui sont visibles dans le mobilier archéologique, ne sont pas forcément liés à un changement linguistique ou biologique. Les auteurs de cette étude ont pour cela comparé le génome de l'individu de Spirit Cave avec celui des individus de Lovelock Cave. Les analyses multi-échelle et ADMIXTURE montrent que ces individus se regroupent entre eux (voir figures ci-dessus). Cependant les auteurs ont mis en évidence un flux de gènes Méso- Américain dans le génome de Lovelock3 vieux de 700 ans qui n'existe pas dans celui de Lovelock2 vieux de 1900 ans. Il y a donc une certaine continuité de la population accompagnée par l'arrivée d'une nouvelle population qui pourrait correspondre à l'arrivée des langues numiques dans la région: il n'y a pas remplacement de la population.
Les auteurs ont ensuite utilisé le génome de l'individu de Big Bar Lake, celui de l'individu 939 de l'île Lucy et celui de l'homme de Kennewick pour étudier l'histoire de la population Nord Amérindienne et ses relations avec la population Sud Amérindienne. Les auteurs ont également introduit dans cette étude les génomes d'une population actuelle de Colombie Britannique et d'une ancienne population du sud-ouest de l'Ontario (ASO) qui sont reliés aux populations Algonquiennnes Nord Amérindiennes. Les analyses multi-échelles et ADMIXTURE montrent que toutes ces populations Nord Amérindiennes se regroupent entre elles et se séparent des populations Sud Amérindiennes.
Il y a cependant des différences: les anciens individus de la côte Nord-Ouest du Pacifique se regroupent avec les athapascans et Tsimshians, alors que l'homme de Kennewick et les anciens individus du sud-ouest de l'Ontario se placent dans une position intermédiaire entre Nord et Sud Amérindiens. Bien que Big Bar se regroupe avec les populations Nord Amérindiennes, la statistique D suggère qu'il fait partie d'une population inconnue jusque-là qui a divergé avant la séparation des branches Nord et Sud Amérindiennes. Cependant l'individu 939 se regroupe avec les athapascans qui ont reçu un flux de gènes Sibérien:
La statistique D montre également que l'homme de kennewick et les anciens individus du sud-ouest de l'Ontario ont reçu un flux de gènes Sud Amérindien:
Ainsi l'historie de cette région est marquée par des mélanges génétiques entre les branches Nord et Sud Amérindiennes, et par l'isolation des groupes sur la côte Pacifique.
mardi 6 novembre 2018
Génomes anciens dans les steppes de l'Est de l'Eurasie à la fin de l'Âge du Bronze
Par Bernard Sécher le mardi 6 novembre 2018, 19:03 - ADN ancien
Les études de paléo-génétique ont montré que la transition entre l'Énéolithique et l'Âge du Bronze en Eurasie a été associée à des migrations de population depuis les steppes Pontiques vers l'Europe (cultures Cordée et Campaniforme) ou l'Asie Centrale (cultures d'Afanasievo, Sintashta et Andronovo). Cependant, cette expansion Ouest Eurasienne vers la Mongolie reste mal connue. Nous savons que le pastoralisme laitier existe cependant dans cette région chez les Xiongnu entre 200 av. JC et 100 ap. JC, et les Mongols entre 1200 et 1400 de notre ère.
Choongwon Jeong et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Bronze Age population dynamics and the rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe. Ils ont analysé le génome et le protéome de 22 individus de la fin de l'Âge du Bronze du Nord de la Mongolie, dans la province de Khövsgöl. Ces individus appartiennent à la culture des Pierres à Cerfs (Deer Stone-Khirigsuur Complex (DSKC)). Cette culture contient les preuves les plus évidentes de pastoralisme datant d'avant 1200 av. JC. Ces 22 individus sont datés entre 1380 et 975 av. JC. Neuf de ces individus ont été également testés pour rechercher la présence de protéines du lait (protéome) appartenant à des ruminants domestiqués.
Parmi les 22 individus étudiés, seuls 20 ont donné des résultats. Il y a ainsi 12 hommes et 8 femmes. Les auteurs ont ensuite effectué une Analyse en Composantes Principales:
La première composante sépare les populations d'Europe (à gauche) des populations d'Asie de l'Est (à droite), alors que la seconde composante sépare les Est Asiatiques (en bas) des Amérindiens (en haut). Les individus de la province de Khövsgöl (disques noirs) se situent juste au-dessus des actuels Touvains et Altaïens qui résident dans une région proche. Ils sont également proche des anciens individus du Néolithique (carrés vert-gris) et du Bronze Ancien (losanges rose) de la région du lac Baïkal (cimetière de Shamanka). Ces résultats montrent notamment que les anciens individus de la province de Khövsgöl ou du lac Baïkal possèdent plus d'ascendance liée aux Amérindiens que les populations actuelles de la région. De manière intéressante, deux individus de la province de Khövsgöl se situent à part: ARS017 (triangle noir pointe vers le haut) est proche des Asiatiques du Nord-Est, notamment des anciens individus du Néolithique de la grotte de Devil’s Gate (losanges verts), et ARS026 (triangle noir pointe vers le bas) se trouve à mi-chemin entre les Européens et les Est Asiatiques. Ces résultats sont confirmés par l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
La statistique f4 montre de plus que les anciens individus de Sibérie des sites de Afontova Gora et Mal’ta ont le plus d'affinité génétique avec les individus de la province de Khövsgöl comparés à d'autres groupes comme ARS017, les Néolithiques du lac Baïkal, ou les populations actuelles des Nganassanes ou des Touvains. Cette affinité des individus de Khövsgöl avec l'ascendance Ancien Nord Eurasien (ANE) peut expliquer leur déplacement vers les Amérindiens dans la PCA.
Les individus de Khövsgöl appartiennent aux haplogroupes mitochondriaux: A, B, C, D, G et U, et du chromosome Y: Q1a, R1a et N1c:
Les individus des cultures de Yamnaya et Afanasievo sont modélisés comme un mélange génétique entre une ascendance du Caucase ou Iranienne (IRC) et une ascendance issue des chasseurs-cueilleurs de l'Est de l'Europe (EHG). Cette dernière dérive en grande partie de l'ascendance ANE. Les auteurs ont donc cherché à savoir si l'ascendance ANE de la population de Khövsgöl vient d'une population ANE de Sibérie ou d'une population de l'Âge du Bronze Ouest Eurasien (Western Steppe Herders (WSH)), à l'aide du logiciel qpAdm. Les résultats montrent que les individus de Khövsgöl possèdent 11% d'ascendance ANE, entre 4 et 7% d'ascendance WSH et le reste issu d'une population proche des Néolithiques du lac Baïkal:
La figure ci-dessus montre que la population de Shamanka de l'Âge du Bronze (en vert) peut être modélisée comme un mélange génétique entre la population de Shamanka du Néolithique (en jaune) et une population ANE (en orange). La population de Khövsgöl apparaît donc comme un mélange de la population de l'Âge du Bronze de Shamanka et une population Ouest Eurasienne (en violet), c'est à dire comme un mélange entre une population Ouest Eurasienne, une population ANE et une population du Néolithique de la région. La population WSH qui contribue à l'ascendance des anciens individus de Khövsgöl est plus une population de l'Âge du Bronze Moyen (culture de Sintashta), qu'une population du Bronze Ancien (Yamnaya ou Afanasievo).
L'individu de Khövsgöl ARS017 proche des Est Asiatiques est une femme, alors que ARS026 plus proche des Ouest Eurasiens est un homme d'haplogroupe du chromosome Y: R1a. Ce dernier est proche de certains individus de la culture de Karassouk. Ils peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre des individus de Khövsgöl, une population ANE et des individus de la culture de Sintashta. Ainsi ARS026 possède environ 49% d'ascendance de Sintashta. Cependant les données isotopiques du Strontium montre que ses valeurs sont proches de la faune locale (de Khövsgöl), impliquant qu'il a grandi en Mongolie.
La population actuelle de la province de Khövsgöl a une diète composée de 35% de produits laitiers. L'origine de cette alimentation basée sur les produits laitiers dans la région est mal connue. Les auteurs ont extrait les protéines de neuf des anciens individus de la province de Khövsgöl. Ils ont détecté des protéines du lait dans 7 des 9 individus indiquant ainsi qu'une alimentation à base de lait est consommée en Mongolie du Nord depuis au moins 1450 av. JC. Spécifiquement des protéines du lait de moutons, chèvres et vaches ont été détectées. Ces animaux sont originaires de l'ouest de l'Eurasie. Par contre tous ces anciens individus sont intolérants au lactose comme d'ailleurs plus de 95% de la population actuelle de Mongolie. Ces résultats indiquent que le pastoralisme s'est propagé des steppes Ouest Eurasiennes aux steppes Est Eurasiennes plus par transfert d'idées et d'animaux que par migration de personnes.
mardi 30 octobre 2018
Les sourires de Gustaf Kossinna et Louis Siret
Par Bernard Sécher le mardi 30 octobre 2018, 08:46 - Archéologie
Jean Guilaine vient de publier un papier dans Antiquity intitulé: Siret’s smile dans lequel il répond au papier de Volker Heyd: Kossinna’s Smile, publié en 2017 toujours dans le journal Antiquity. Volker Heyd proposait une origine des steppes dans le chalcolithique Européen jusque dans la péninsule Ibérique: origine des stèles anthropomorphes, présence de pigment rouge (ocre ou cinabre) dans les tombes, présence de plaques en forme de sandale dans ces mêmes tombes du chalcolithique Ibérique, origine du Campaniforme. Jean Guilaine réfute point par point les arguments de Heyd:
- date plus ancienne des stèles anthropomorphes du Rouergue et du Languedoc que celles situées plus à l'Est
- influence Est Méditerranéenne de nombreux objets du Chalcolithique Ibérique comme les objets en forme de sandale ou les peignes en ivoire
- absence du décor Campaniforme maritime en Europe et sa présence en Afrique du Nord avant le campaniforme
Cependant Guilaine refuse de considérer la présence du décor Campaniforme maritime dans les steppes à une date antérieure, comme on peut le voir dans de nombreux papiers de Nadezhda Kotova ou de Yuri Rassamakin. Voici notamment une planche issue d'un papier de Nadezhda Kotova: Ceramics in the burial rites of the Neolithic-Early Bronze Age in the Ukrainian steppe (Documenta Praehistorica XXXVII (2010)):
La ressemblance de ce décor avec le campaniforme maritime ou pointillé géométrique est frappante. En réalité, bien des éléments du registre campaniforme sont présents dans les steppes: décor à la cordelette, au peigne ou au poinçon, décoration du bord du vase ou de l'intérieur du vase dans le haut du pot, décor en croix sur le fond du vase, ...Mais ce n'est pas seulement le décor du campaniforme qui est originaire des steppes, c'est également tout le concept associé: gobelet, différentiation des genres dans la tombe avec présence de cuivre arsenié et de pointes de flèches en silex, identité du guerrier, ... Ainsi, dans les millénaires qui précèdent l'arrivée du Campaniforme en Europe occidentale, beaucoup de ses caractéristiques sont déjà présentes et se répètent au nord de la mer Noire.
A ceci se rajoute les dernières avancées de paléo-génomique qui montre qu'une population issue des steppes commence à arriver dans la péninsule Ibérique vers 2500 av. JC comme l'indique le dernier papier de Olalde. Mais ce n'est pas tout. En effet un autre papier sur la paléo-génomique de la péninsule Ibérique devrait bientôt sortir, toujours écrit par l'équipe de David Reich. Ce dernier commence à donner des informations. Il indique notamment qu'une population issue des steppes Pontiques commence à arriver dans la péninsule Ibérique vers 2500 av. JC. et que vers 2000 av. JC. les lignées paternelles de la péninsule Ibérique sont à 100% issues des steppes. En 500 ans, cette population qui apporte la culture campaniforme a éliminé quasiment toutes les lignées paternelles locales. Cependant 60% de son ascendance est locale à la péninsule Ibérique. Il faut donc imaginer une population formée essentiellement d'hommes venue des steppes Pontiques qui a éliminé en 500 ans tous les hommes originaires de la péninsule Ibérique et se sont unis avec leurs femmes. Voici une vidéo extraite d'une communication de David Reich au Town Hall de Seattle datée du 17 octobre 2018, dans laquelle il parle de ses derniers résultats au sujet de l'ADN ancien de la culture Campaniforme:
Il y a donc une différence importante quand on compare l'arrivée du Campaniforme dans les Îles Britanniques et son arrivée dans la péninsule Ibérique. Dans les Îles Britanniques, il y a très vite un remplacement de la population, alors que dans la péninsule Ibérique il faut attendre 500 ans pour que la population issue des steppes élimine les lignées paternelles et se mélange avec les femmes locales. Je pense qu'il faut chercher la raison de cette différence dans les tailles respectives de ces deux populations Néolithiques. Juste avant l'arrivée des Campaniformes, la population de la péninsule Ibérique est probablement beaucoup plus importante que celle des Îles Britanniques.
Cette population Campaniforme qui arrive dans les Îles Britanniques et dans la péninsule Ibérique vient d'Europe Centrale. Elle n'est cependant pas issue de la population de la culture Cordée. En effet la paléo-génomique nous indique que les hommes de la culture Cordée sont massivement de l'haplogroupe du chromosome Y: R1a, alors que les hommes de la culture Campaniforme sont massivement R1b. Il faut imaginer en fait deux migrations différentes qui apportent l'ascendance des steppes en Europe. La culture Cordée prend son origine probablement dans les steppes boisées, alors que la culture Campaniforme prend son origine probablement dans une région située plus au sud, à proximité de la mer Noire.
mercredi 24 octobre 2018
Histoire génomique du nord-est de la Sibérie
Par Bernard Sécher le mercredi 24 octobre 2018, 19:35 - ADN ancien
Le nord-est de la Sibérie est une des régions du monde les plus reculées avec des conditions environnementales extrêmes. Elle s'étend de la péninsule de Taïmyr à l'ouest, à l'océan Pacifique à l'est et de la frontière entre la Chine et la Russie au sud, à l'océan Arctique au nord. Elle héberge aujourd'hui des douzaines de groupes ethniques divers. La présence humaine la plus ancienne est donnée par le site de Yana RHS daté d'environ 31.600 ans. Cette population disparaît de la région durant le dernier maximum glaciaire entre 23.000 et 17.500 ans.
Martin Sikora et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene. Ils ont séquencé le génome de 34 squelettes de la région datés entre 31.600 et 600 ans dont deux individus du site de Yana RHS, un individu du site de Duvanny Yar daté de 9800 ans, 14 individus des sites de l'extrême est Sibérien de Ekven et Uelen datés entre 3000 et 2000 ans, six individus de la grotte de Devil’s Gate datés de 7600 ans, 10 individus de la région du lac Baïkal (Ust’Belaya) et un individu récent de la région de Yana:
Les individus de Yana RHS représentent la plus ancienne population de la région, nommée Anciens Nord Sibériens (ANS). Ces deux individus sont des hommes qui appartiennent à l'haplogroupe mitochondrial U et à l'haplogroupe du chromosome Y: P1, ancestral aux haplogroupes Q et R:
La statistique f3 montre une large affinité génétique entre les Anciens Nord Sibériens et des populations actuelles du Nord de l'Eurasie et d'Amériques, contrairement aux anciens individus de Sunghir et Tianyuan qui se rapprochent respectivement uniquement des populations de l'ouest de l'Eurasie et de l'est de l'Asie. Cependant les anciens individus de Yana sont plus proches de ceux de Sunghir que de celui de Tianyuan, bien que situés au nord-est de la Sibérie. Un modèle démographique indique que que la population ANS peut être considérée comme un population Ancien Ouest Eurasienne qui a reçu 29,2% d'ascendance d'une population Ancienne Est Asiatique il y a environ 39.000 ans:
La population de Yana possède également environ 2% d'ascendance de Néandertal, située cependant dans des segments d'ADN plus longs que la population actuelle, de manière analogue aux anciens Eurasiens du même âge.
Parmi tous les anciens individus, la population de Yana a le plus d'affinité génétique avec le garçon de Malt'a, vieux de 24.000 ans, et identifié aux Anciens Nord Eurasiens (ANE). En fait le lignage ANE peut être considéré comme un descendant du lignage ANS.
D'autre part les deux individus de Yana ne sont pas de proches parents bien qu'ils aient les mêmes haplogroupes mitochondrial et du chromosome Y. Il n'y a pas non plus de trace de consanguinité dans leur ADN et leur population effective est estimée à environ 500 individus, ce qui est remarquablement élevée pour un site aussi reculé. Ce résultat rappelle celui obtenu sur le site de Sunghir. Les populations de l'époque avaient ainsi un large réseau d'échange de partenaires.
Pendant le dernier maximum glaciaire, la présence humaine disparaît. Elle réapparaît dans la région vers 18.000 ans avec une industrie lithique différente de celle précédente. Cette nouvelle population est à l'origine des ancêtres des Amérindiens. L'individu de Duvanny Yar daté de 9.800 ans représente cette population appelée Anciens Paléosibériens (AP).
L'Analyse en Composantes Principales indique une forte proximité génétique entre les Anciens Paléosibériens (Kolyma_M) et les populations Koryaks, Itelmen, Chukchis et Amérindiennes actuelles:
Ces résultats sont confirmés par la statistique f3 et par les haplogroupes mitochondrial: G1b et du chromosome Y: Q1a. Les modèles démographiques montrent que l'individu de Duvanny Yar est issu d'un mélange génétique entre les Anciens Est Asiatiques (75%) et les Anciens Nord Sibériens (25%), de la même façon que les Amérindiens qui ont néanmoins un peu mois d'ascendance AEA (63%). Cependant les Anciens Paléosibériens et les Amérindiens sont plus proches des Anciens Nord Eurasiens que des Anciens Nord Sibériens:
Les modèles démographiques montrent que les ancêtres des Anciens Paléosibériens, des Anciens Béringiens (Upward Sun River 1) et des Amérindiens ont divergé il y a environ 30.000 ans des ancêtres des Est Asiatiques. De plus les ancêtres des Paléosibériens ont divergé des ancêtres des Anciens Béringiens et des Amérindiens il y a environ 24.000 ans:
Enfin les Anciens Paléosibériens, les Anciens Béringiens et les Amérindiens ont reçu un flux de gènes (16 à 18%) des Anciens Nord Sibériens il y a environ 20.000 ans. Un scénario possible est que la Béringie du sud-est a servi de refuge à une population ANS durant le dernier maximum glaciaire et que le mélange génétique ait eu lieu dans ce refuge à l'arrivée d'une population EEA le long de la côte il y a 20.000 ans.
Les études précédentes d'ADN ancien ont documenté les migrations successives des Paléo-eskimos et des Néo-eskimos à travers le détroit de Bering durant l'holocène. L'ancien Saqqaq vieux de 4000 ans (Paléo-eskimo) se regroupe avec l'Ancien Paléosibérien de Duvanny Yar, mais montre également une plus grande affinité génétique avec les Est Asiatiques. On peut le modéliser comme issu d'un mélange génétique entre la population Ancien Paléosibérien (80%) et la population de la grotte de Devil’s Gate (20%). D'autre part les individus de Uelen et Ekven datés entre 3000 et 2000 ans ressemblent à la population Inuit actuelle. On peut les modéliser comme issus d'un mélange génétique entre les Anciens Paléosibériens (69%) et les Anciens Amérindiens (31%), indiquant ainsi une migration inverse des Amériques vers la Sibérie en accord avec les études linguistiques des Eskimo-Aleut, datée entre 5000 et 3000 ans.
L'Analyse en Composantes Principales (voir figure au-dessus) montre que les Sibériens actuels se positionnent sur deux gradients. Le premier le long de la première composante entre les européens (à gauche) et les Est Asiatiques (à droite). Les anciens individus de la grotte de Devil’s Gate se situent avec les Est Asiatiques. Le second gradient est situé le long de la seconde composante entre les Est Asiatiques en bas, et les Amérindiens en haut. Ce gradient inclut notamment les Anciens Paléosibériens (Kolyma_M) et les Inuits actuels. Bien que l'ascendance AP soit largement distribuée en Sibérie au Bronze Ancien, elle se réduit au nord-est à la fin de l'Âge du Bronze comme on le voit dans l'individu de Ol’skaya (Magadan) vieux d'environ 3000 ans et proche des Koryaks et Itelmens actuels. Cependant les Even actuels possèdent seulement 6% d'ascendance AP suite à un flux de gènes daté d'environ 11.000 ans. Ces données suggèrent un changement de population en Sibérie du Nord-Est avec l'arrivée des Néosibériens (Even) en provenance du Sud. Ces Néosibériens ont divergé des Est Asiatiques il y a environ 13.000 ans et ont reçu un faible flux de gènes Paléosibérien il y a environ 11.000 ans. Une exception notable est donnée par les populations comme les Kètes qui sont riches en ascendance ANE et qui sont reliés génétiquement aux Paléo-eskimos. Ils possèdent environ 40% d'ascendance AP. Ces données réconcilient le lien linguistique entre les Kètes parlant une langue ienisseïenne et les athapascans parlant une langue Na-Dene à travers leur ascendance commune des Anciens Paléosibériens.
Enfin la région du lac Baïkal au sud de la Sibérie montre trois ascendances distinctes sur une durée de 6000 ans. Les plus anciens individus montrent une ascendance Est Asiatique prédominante proche des individus de la grotte de Devil’s Gate. A l'Âge du Bronze Ancien, il y a une résurgence des Anciens Paléosibériens, ainsi que l'arrivée d'une ascendance des steppes (ANE) reliée à la culture d'Afanasievo. Ces changements sont également visibles dans la modification des haplogroupes du chromosome Y qui passent de N à Q. Enfin, les plus récents individus datés d'environ 600 ans se rangent dans le groupe des Néosibériens, similaire à l'individu de Yana vieux de 760 ans, du nord-est de la Sibérie. Ces résultats suggèrent une large distribution des Néosibériens à cette époque récente.
La figure ci-dessous montre en haut quelle population ancienne a le plus contribué génétiquement aux populations actuelles. En bas les différentes migrations mises en évidence dans cette étude sont représentées par les différentes flèches: à gauche l'arrivée de la population ANS, au milieu l'arrivée de la population AP avec les flux de gènes issus de la population ANS, et à droite l'arrivée de la population des Néosibériens:
Ainsi les forts signaux issus des populations AP (Kolyma_M) et Est Asiatiques (individus de la grotte de Devil’s Gate) sur les populations actuelles suggèrent que la population des Anciens Paléosibériens fut autrefois largement distribuée entre l'Oural et l'océan Pacifique.
A l'extrême ouest du nord de l'Eurasie, les données génétiques et isotopiques des squelettes du site archéologique de Levänluhta, documentent la présence des Saami et des Finnois au sud de la Finlande il y a environ 1500 ans. Cette ascendance Saami est aujourd'hui limitée au nord de la Scandinavie et reflète le motif observé avec l'ascendance AP dans le nord-est de la Sibérie. Cependant, alors que les Saami possèdent de l'ascendance Est Asiatique, cette dernière est plus proche de l'ascendance des individus de la grotte de Devil’s Gate que des Anciens Paléosibériens, indiquant ainsi que l'ascendance AP n'a pas été plus à l'ouest que l'Oural.
lundi 22 octobre 2018
L'héritage génétique des populations Austro-asiatiques d'Inde
Par Bernard Sécher le lundi 22 octobre 2018, 19:49 - Génétique des populations
L'Inde héberge plus d'un million de personnes qui appartiennent à des milliers de groupes ethniques ou culturels. Ces groupes parlent des langues de quatre familles différentes: Indo-européenne, Dravidienne, Austro-asiatique et Tibéto-birmane. Les études génétiques précédentes ont montré que la majorité de ces populations descendent de deux populations ancestrales: les Anciens Indiens du Nord (ANI) et les Anciens Indiens du Sud (ASI). Les Indiens Munda qui parlent une langue Austro-asiatique ont en plus une faible quantité d'ascendance du Sud-Est Asiatique. Dans le monde, plus de cent millions de personnes parlent une langue Austro-asiatique dont la plupart sont situées dans le Sud-Est Asiatique. Cependant plus de dix millions d'entre elles vivent en Inde du Centre ou de l'Est.
Le vocabulaire important lié à la culture du riz suggère que ces langues Austro-asiatiques ont accompagné l'expansion de l'agriculture. De plus les études génétiques uniparentales ont montré que 100% des lignages maternels des Mundas sont originaires d'Inde alors que 65% de leurs lignages paternels sont originaires d'Asie du Sud-Est.
Kai Tätte et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The genetic legacy of continental scale admixture in Indian Austroasiatic speakers. Ils ont étudié le génome de 102 Mundas, qu'ils ont comparé ensuite au génome de 978 individus appartenant à 72 populations d'Inde, d'Asie du Sud-Est et d'Asie de l'Est.
Les auteurs ont réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
La figure ci-dessus montre que les Mundas partagent les trois quarts de leur ascendance (composantes k3, k4 et k5) avec les populations Indo-européennes et Dravidiennes d'Inde. De manière intéressante, les populations Indiennes ont également une composante rose (k2) qui est fréquente chez les Européens, les Ouest Eurasiens et les Pakistanais. Cependant cette composante rose est absente chez les Mundas. Enfin, environ un quart de l'ascendance (composantes k6 à K12) des populations Munda est partagé avec les populations du Sud-Est Asiatique. Il y a deux populations Indiennes avec un profil génétique similaire aux Mundas: les Gonds qui parlent une langue Dravidienne et les Nihali. Les Gonds sont connus pour avoir reçu un flux de gènes important des populations Munda, et les Nihali sont sensés être issus des Mundas.
Les auteurs ont également effectué une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les Africains sont situés en bas à gauche (en rose), les Européens en haut à gauche (en bleu clair), les Est Asiatiques (en bistre) et les Sud-Est Asiatiques (en orange) à droite. Les Indiens s'étendent entre les Européens et les Est Asiatiques, et les Mundas sont en rouge:
Ainsi les Mundas du Sud (en rouge foncé) sont les populations Indiennes les plus proches des populations de l'Est et du Sud-Est Asiatique, alors que les Mundas du Nord (en rouge clair) sont plus proche des populations Dravidiennes.
Ces résultats confirment que les Mundas sont le fruit d'un mélange génétique entre une population Indienne et une population du Sud-Est Asiatique.
Les auteurs ont ensuite utilisé la statistique f3 pour rechercher les populations actuelles les plus proches des populations qui sont à l'origine du mélange génétique chez les Mundas. Ainsi ils ont trouvé que la source du Sud-Est Asiatique est proche des Lao du Laos, des Dai de Chine ou des Murut de Bornéo. La source Indienne est proche des Paniya et des Pulliyar du Kerala. De plus, pour les Mundas du Nord on trouve également les Chamar qui parle une langue Indo-européenne et pour les Mundas du Sud les Jarawa et Onge des îles Andaman.
Les auteurs ont ensuite étudié les segments identiques par descente (IBD). Ainsi les Mundas partagent le plus grand nombre de segments IBD avec les Chenchus qui parle une langue Dravidienne et les Chamars, en dehors des Gonds et des Nihali. En Asie du Sud-Est, les populations qui partagent le plus de segments IBD avec les Mundas sont les Mah Meri et les Temuan de la péninsule Malaisienne. De manière intéressante, les populations du Sud-Est Asiatique partagent plus de long segments et les populations Indiennes plus de courts segments avec les Mundas:
De manière surprenante on trouve des populations Dravidiennes, mais aussi des populations Indo-européennes qui partagent des segments IBD avec les Mundas, alors que ces derniers n'ont pas la composante rose Ouest-Eurasienne.
Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel ADLER pour estimer les dates de mélange génétique chez les Mundas. Les résultats donnent une valeur de 3850 ans pour les Mundas du Sud et 2850 ans pour les Mundas du Nord. Ces derniers ont subi plus de mélanges génétiques que les Mundas du Sud, probablement à une date ultérieure.
De manière intéressante, les Mundas n'ont pas la composante rose Ouest Eurasienne qui a été apportée par les migrations Indo-aryennes. Ainsi le mélange génétique qui a formé la population Munda précède l'arrivée de cette composante en Inde du Centre et de l'Est. Cependant la date estimée par le logiciel ADLER de 3850 ans pour le premier événement de mélange génétique, est plus ou moins contemporaine de ces migrations Indo-aryennes. Ainsi les populations Indo-européenne et Austro-asiatique sont arrivées plus ou moins en même temps en Inde, les premières au Nord-Ouest et les secondes à l'Est.
lundi 15 octobre 2018
Analyse génétique d'une sépulture multiple Mérovingienne de Lorraine
Par Bernard Sécher le lundi 15 octobre 2018, 19:40 - ADN ancien
L'association de plusieurs individus dans la même sépulture soulève la question de la relation entre les défunts. De plus, la contemporanéité de ces décès interroge sur la cause de ces morts simultanées: violence, maladie ou désastre naturel. La période Mérovingienne dans le Nord-Est de la France entre 450 et 700 ap. JC., est un cas où la grande majorité des sépultures sont individuelles. En effet seules six sépultures sont multiples parmi des centaines. Cette observation pose la question des circonstances exceptionnelles qui ont conduit à ces sépultures multiples.
Le site archéologique d'Hérange fouillé en 2014 contient une de ces sépultures multiples, datée entre 530 et 640 ap. JC.:
Elle contient une femme (A) d'environ 40 ans, un enfant (B) de 4 à 5 ans, un adolescent (C) de 14 à 16 ans et un bébé (D) de 2,5 à 3 mois:
De manière intéressante, il semble qu'une grande attention a été portée à l'emplacement de chacun des corps dans cette sépulture. En effet, la femme est située au centre. Elle a son bras gauche qui recouvre une partie du corps du bébé, son bras droit qui recouvre le torse de l'enfant et sa main droite qui recouvre les jambes de l'enfant et de l'adolescent. Ces différentes positions impliquent la simultanéité de la dépose des différents corps dans la sépulture. Comme les squelettes ne présentent pas de trace de violence, on a suggéré une maladie comme cause de ces décès. Enfin la présence des quatre corps dans la même sépulture interroge sur les relations entre ces individus.
Marie-France Deguilloux et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Investigating the kinship between individuals deposited in exceptional Merovingian multiple burials through aDNA analysis: The case of Hérange burial 41 (Northeast France). Ils ont analysé l'ADN mitochondrial (la séquence HVR1 de la région de contrôle et quelques SNPs de la région codante), du chromosome Y (SNPs) et de marqueurs STR autosomaux des quatre individus de cette sépulture.
Les résultats montrent que les individus A, B et D appartiennent à l'haplogroupe mitochondrial U, alors que l'individu C appartient à l'haplogroupe H. De plus la femme (A) et le bébé (D) ont le même haplotype de la région HVR1 qui correspond à l'haplogroupe U2e. Bien que l'haplotype obtenu pour l'enfant (B), soit seulement partiel, il semble appartenir également au même haplotype U2e:
Ainsi ces résultats confortent une relation maternelle entre la femme, l'enfant et le bébé. Par contre l'adolescent appartient à l'haplogroupe H2a2b et n'a donc pas de relation maternelle avec les trois autres individus.
Quelques rares SNPs du chromosome Y retrouvés pour le bébé suggère qu'il est un garçon, cependant ces trop rares résultats ne permettent pas de déterminer son haplogroupe.
Des marqueurs autosomaux ont pu cependant être déterminé pour ces individus:
Ainsi 7 marqueurs STR sur 8 ont été déterminé pour la femme. Notamment le marqueur AMEL confirme qu'il s'agit bien d'une femme. Cependant les résultats obtenus pour l'enfant et l'adolescent sont seulement partiels. La femme et l'enfant partagent au moins un allèle pour 4 marqueurs STR: D2S1338, D16S539, D18S51 et CSF1PO. L'absence d'exclusion entre ces marqueurs renforcent la relation entre ces deux individus qui partagent déjà le même haplotype mitochondrial. La femme est ainsi probablement la mère de l'enfant. L'adolescent par contre possèdent des allèles différents avec la femme (D2S1338 et D21S11). Cela confirme que l'adolescent n'est pas l'enfant de la femme.
En conclusion l'enfant (B) et le bébé (D) sont probablement les enfants de la femme (A). A l'inverse, l'adolescent (C) n'est pas l'enfant de la femme. Cependant la pauvreté des résultats obtenus sur l'ADN nucléaire ne permet pas de conclure sur une éventuelle relation biologique plus éloignée. La femme pourrait ainsi être la belle-mère ou la mère adoptive de l'adolescent. De manière intéressante, l'adolescent est positionné différemment des trois autres individus puisqu'il a sa tête aux pieds des autres.
dimanche 14 octobre 2018
Morts néolithiques
Par Bernard Sécher le dimanche 14 octobre 2018, 08:27 - ADN ancien
Les tables rondes de l’Adreuc organisent cette année en partenariat avec l’INRAP, le service régional de l’archéologie Occitanie, et les universités de Toulouse et de Bordeaux (UMR 5608 TRACES, UMR 5288 AMIS et UMR 5199 Pacea), une journée à Carcassonne le 8 novembre 2018 intitulée: Morts néolithiques, dont le thème est centré sur les méthodes d’analyses biochimiques des populations néolithiques.
Les données relatives à la mobilité des groupes humains, à leurs caractéristiques biologiques et même à leur parenté sont venues enrichir les données archéologiques toujours plus nombreuses et mieux comprises. La quantité d’ossements analysés suivant des approches anthropobiologiques, paléogénétiques ou isotopiques commence à être suffisamment importante pour autoriser des hypothèses novatrices sur la mise en place, les mouvements, les pratiques funéraires et l’organisation des premières sociétés d’agriculteurs d’Europe.
Le programme est le suivant:
- Ouverture de la table ronde : Vincent Ard et Muriel Gandelin - Analyse ADN et recrutement funéraire : réflexions autour de projets en cours entre Atlantique et Méditerranée
- Samantha Brunel et Mélanie Pruvost - Diversité génétique des populations néolithiques françaises : aperçu des premiers résultats du projet ANCESTRA.
- Juan Gibaja et Maria Eulàlia Subirà - Pratiques funéraires comme moyen d’approximation sociale et économique : nouvelles données sur le Néolithique du nord-est de la péninsule ibérique.
- Philippe Lefranc et Fanny Chenal - Gestes funéraires et pratiques mortuaires en Alsace au Néolithique moyen (4750 à 3600 av. J.-C.)
- Catherine Thèves - La dent, support d’informations moléculaires de l’alimentation, de pathogènes et des microbiomes de l’Homme.
- Aurore Fromentier - Characterizing the Mesolithic-Neolithic transition in Central and Southern Italy using Human ancient genome-wide data.
- Marie-France Deguilloux - Projet INTERACT, Interactions durant la transition Mésolithique-Néolithique en Europe de l’Ouest au travers de la double perspective des échanges biologiques et culturels.
- Nancy Saenz-Oyhéréguy - Étude paléogénétique des deux sépultures collectives du Néolithique récent, Le Mont Aime I et II (Bassin parisien).
- Andaine Seguin Orlando - NEO, Living in Europe in the late Neolithic: A transdisciplinary perspective.
- Synthèse générale et discussion
Cette journée rassemble les principaux laboratoires Français d'analyse de l'ADN ancien.
Le projet ANCESTRA est mené par l'Institut jacques Monod à Paris, et a pour objectif l'analyse paléogénétique d'ossements humains datés du Néolithique au haut Moyen Âge provenant de trois régions Françaises: le Languedoc-Roussillon, l'Alsace et la Picardie. Il est réalisé notamment par Samantha Brunel qui prépare une thèse depuis septembre 2015 et qui devrait logiquement la soutenir d'ici la fin de l'année.
Le projet INTERACT est un programme franco-allemand chargé d'étudier les interactions entre groupes humains en Europe de l'Ouest durant la transition Mésolithique-Néolithique. Les régions ciblées, incluent l'actuel territoire Français, les régions occidentales d'Allemagne, la Suisse et l'Italie. Il est mené par l'université de Bordeaux (UMR 5199 Pacea) en collaboration avec le Max Planck Institute for the Science of Human History à Jena en Allemagne. Il est réalisé notamment par Maïté Rivollat qui a soutenu sa thèse à l'université de Bordeaux et qui fait actuellement un post-doc au Max Planck Institute.
Le projet NEO a pour objectif d'appliquer une approche multidisciplinaire combinant les dernières avancées de l'anthropologie physique, des méthodes isotopiques, de la génomique ancienne, de la métagénomique et de l'épigénomique à deux groupes humains exceptionnels néolithiques de France (la grotte I de Treilles et les hypogées du Mont Aimé). Il est réalisé par Andaine Seguin Orlando qui fait actuellement un post-doc à l'université de Toulouse (UMR 5288 AMIS), après avoir soutenu sa thèse au laboratoire de Géo-génétique de l'université de Copenhague. Enfin Aurore Fromentier prépare actuellement une thèse à l'université de Toulouse (UMR 5288 AMIS) depuis la fin de l'année 2016. Elle devrait donc soutenir sa thèse à la fin de l'année 2019.
Le grand absent de cette journée est le laboratoire d'ADN ancien du musée de l'homme à Paris (UMR 7206 P2GM). Cependant ce laboratoire a été créé récemment, et il faudra probablement attendre encore un peu pour voir les premières communications sur ses recherches et ses premières publications.
jeudi 11 octobre 2018
ADN mitochondrial ancien de la population Tagar du Sud de la Sibérie
Par Bernard Sécher le jeudi 11 octobre 2018, 19:12 - ADN ancien
Au 1er millénaire av. JC., de nombreux groupes nomades ont prospéré dans la ceinture des steppes d'Eurasie, entre la région nord Pontique et le sud de la Sibérie. Les différentes phases de développement de ces communautés se distinguent par les données archéologiques et historiques (pré-Scythes, Scythes et Sarmates). La culture Tagar est un des groupes archéologiques les plus étudiés de nomades du Sud de la Sibérie. Elle se situe dans le bassin de Minoussinsk autour de la rivière Ienisseï et des monts Saïan, et date du premier millénaire av. JC.
Aleksandr Pilipenko et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Maternal genetic features of the Iron Age Tagar population from Southern Siberia (1 st millennium BC). Ils ont analysé l'ADN mitochondrial de 79 squelettes de la culture Tagar dont 46 de la phase ancienne (9ème au 6ème siècles av. JC.), 24 de la phase moyenne (5ème au 3ème siècles av. JC.) et 9 de la phase finale (2d et 1er siècles av. JC.). La figure ci-dessous indique la localisation géographique des différents cimetières dont sont issus les échantillons étudiés:
Les auteurs ont séquencé la région HVR1 de la région de contrôle et testé certains SNPs de la région codante pour discriminer les principaux haplogroupes. Ils ont ainsi détecté 39 haplotypes différents. Les haplogroupes appartiennent en majorité à l'ouest de l'Eurasie (65%: H, HV6, HV* , I, K, T, U2e, U4, U5a et U*), mais également à l'Eurasie de l'est (35%: A, A8, C, C4, C5, D, G2a et F1b). 23 des 39 haplotypes sont originaires de l'ouest de l'Eurasie. Les haplogroupes T, U2e et U4 sont les plus fréquents. Les haplogroupes est Asiatiques les plus fréquents sont A, C et D. Les haplotypes les plus fréquents appartiennent aux haplogroupes suivants: T1 (10 individus), U4 (6 individus) et D (5 individus):
Les auteurs ont ensuite comparé la diversité génétique de la population Tagar avec celle d'autres populations anciennes en réalisant une analyse multi-échelles. Dans la figure ci-dessous la population Tagar est représentée par un pentagone rouge, les populations de l'Âge du Fer reliées aux Scythes par des cercles rouges (Pazyryks, Aldy-Bel et Scythes de la région nord Pontique), les populations de l'Âge du Fer non reliées aux Scythes par des cercles noirs, les populations plus anciennes du Néolithique et de l'Âge du Bronze par des carrés noirs:
Parmi les populations de l'Âge du Bronze, les Tagars se situent entre les populations Okunevo, Andronovo du bassin de Minoussinsk, Afanasievo et Âge du Bronze moyen de l'Altaï Mongole. Parmi les populations de l'Âge du Fer, les Tagars se situent proches des populations du monde Scythe.
Les auteurs ont ensuite refait la même analyse en séparant la population Tagar en trois groupes chronologiques (Ancien, Moyen et Récent):
Les Tagars Anciens (pentagone orange) sont plus proches des Scythes de l'ouest, alors que les Tagars Moyens (pentagone bleu) sont plus proches des populations sud Sibériennes. Les Tagars Récents (pentagone vert) sont à nouveau plus proches des anciennes populations occidentales, cependant le faible nombre (9) d'individus de ce dernier groupe suggère de rester prudent sur ces résultats.
Les auteurs ont également comparé la population Tagar avec des populations contemporaines. Ainsi elle est proche de certaines populations Turques (Bachkirs de la région Volga-Oural et Tatars de Sibérie), mais également d'une population Indo-Iranienne: les Tadjiks.
En conclusion, la population Tagar est proche génétiquement des populations de l'Âge du Fer reliées au monde Scythe. La présence d'haplogroupes ouest Eurasiens dans la région de l'Altaï date probablement des différentes migrations de l'Âge du Bronze: Afanasievo (Bronze Ancien) et Andronovo (Bronze Moyen). D'autre part la présence des haplogroupes est Asiatiques, notamment A8 et C4, en Eurasie de l'ouest pendant la période Scythe, est probablement due aux mouvements des populations nomades de l'Âge du Fer.
lundi 8 octobre 2018
Génomes de squelettes de Pologne Centrale entre le Néolithique et l'Âge du Bronze Ancien
Par Bernard Sécher le lundi 8 octobre 2018, 19:04 - ADN ancien
La Cujavie située au centre de la Pologne, a vu l'introduction du Néolithique avec l'arrivée de la culture LBK vers 5400 av. JC. Ensuite, durant le 5ème millénaire av. JC, suite à la dissolution de la culture rubanée, la région continue à être habitée par une population post-Linéaire comme le groupe Brześć Kujawski de la culture de Lengyel. Cette tradition est reliée aux cultures Néolithiques du Danube et des Carpates. Autour de 4000 av. JC, la culture des vases à entonnoir apparait en Cujavie. Elle est associée à la diffusion du Néolithique en Scandinavie, mais est également responsable de la finalisation de la Néolithisation de la Pologne. Il a été suggéré que les populations des vases à entonnoir, étaient des indigènes chasseurs-cueilleurs du Mésolithique local qui se sont acculturés à l'économie de production agricole et à l'élevage. Cependant les analyses génomiques précédentes ont montré que les individus de cette culture étaient similaires génétiquement aux fermiers Néolithiques du centre de l'Europe, bien qu'avec plus de lignages maternels issus des populations Mésolithiques (haplogroupe U). Autour de 3100 av. JC, la culture des vases à entonnoir est remplacée par celle des amphores globulaires, suivie de près au début du troisième millénaire av. JC, par l'apparition de la culture Cordée. L'origine de la culture des amphores globulaires a longtemps été disputée, mais les études génétiques ont montré que cette population n'avait pas d'ascendance issue des steppes. A l'inverse, les populations de la culture Cordée ont une proportion importante d'ascendance issue des steppes.
Daniel Fernandes et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: A genomic Neolithic time transect of hunter-farmer admixture in central Poland. Ils ont séquencé le génome de 17 individus de Cujavie s'étalant dans le temps entre le Néolithique Moyen (4300 av. JC.) et l'Âge du Bronze Ancien (1900 av. JC.). Il y a huit individus du groupe Brześć Kujawski, trois individus de la culture des vases à entonnoir, un individu de la culture des amphores globulaires, quatre individus de la culture Cordée et un individu de l'Âge du Bronze Ancien:
Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales afin de comparer les génomes obtenus avec ceux d'autres anciennes populations ou des populations contemporaines:
A l'exclusion de deux individus (N22 et N42), les squelettes du groupe Brześć Kujawski (disques verts) se regroupent avec les fermiers Néolithiques Européens. L'individu N22 se regroupe avec les chasseurs-cueilleurs de l'ouest, alors que N42 se trouve dans une position intermédiaire entre les chasseurs-cueilleurs de l'ouest et les fermiers Néolithiques d'Europe. Ainsi N22 est un chasseur-cueilleur intégré dans la société Néolithique, alors que N42 est le résultat d'un mélange génétique entre fermiers et chasseurs-cueilleurs. Les trois individus de la culture des vases à entonnoirs (disques marrons) se regroupent également avec les fermiers du Néolithique. L'unique individu de la culture des amphores globulaires (disque bleu) est également situé proche des fermiers du Néolithique Moyen, alors que les quatre individus de la culture Cordée (disques violets) et l'unique individu de l'Âge du Bronze (disque orange) se situent plus en haut de la figure à proximité des individus de l'Âge du Cuivre et de l'Âge du Bronze d'Europe de l'est, du centre et du nord.
Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Dans la figure ci-dessous les échantillons de cette étude sont suivis par un astérisque:
A l'exclusion des deux individus atypiques, les squelettes du groupe Brześć Kujawski (Poland_BKG) sont similaires génétiquement aux fermiers d'Anatolie (Anatolia_Neolithic) et à ceux de la culture rubanée (LBK_EN), avec une faible proportion d'ascendance chasseur-cueilleur (en jaune). Ces résultats sont confirmés par la statistique f3. Les deux individus atypiques de ce groupe sont des femmes (N22 et N42) avec un haplogroupe mitochondrial U5a et U5b respectivement, typique des chasseurs-cueilleurs Européens. N22 est composé à 100% de la composante jaune des chasseurs-cueilleurs de l'ouest, ce qui fait de lui l'échantillon le plus récent (4300 av. JC.) avec 100% de WHG. N42 est caractérisé par deux tiers de WHG et un tiers de composante bleue des fermiers d'Anatolie.
Les squelettes de la culture des vases à entonnoir (Poland_TRB) sont similaires génétiquement aux individus du groupe Brześć Kujawski, avec cependant un peu plus de composante chasseur-cueilleur jaune. Ces résultats suggèrent un accroissement de l'ascendance chasseur-cueilleur au cours du temps durant le Néolithique de Cujavie. Ceci est confirmé par l'individu de la culture des amphores globulaires qui comprend encore plus d'ascendance chasseur-cueilleur.
Les quatre individus de la culture Cordée de cette étude sont issus d'une même tombe collective qui comprenait 14 squelettes. Le contexte archéologique suggère que ces 14 individus étaient tous contemporains et peut-être de la même famille. L'étude génétique montre que le degré de parenté des quatre individus testés ici varient fortement. Deux paires d'individus sont identifiées: (N44,N45) et (N47,N49) qui corrobore la position des différents corps dans la tombe collective. La paire (N47,N49) possède plus d'ascendance chasseur-cueilleur que l'autre paire. De façon intéressante ces deux individus (N47,N49) sont des hommes dont l'haplogroupe du chromosome Y est I2a typique des chasseurs-cueilleurs Européens. De manière générale, ces quatre individus de la culture Cordée de Cujavie, possèdent plus d'ascendance chasseur-cueilleur WHG que les individus de la culture Cordée préalablement publiés en Europe Centrale. Seul l'individu de l'Âge du Bronze Ancien est de l'haplogroupe du chromosome Y: R1a.
En conclusion cette étude confirme la résurgence d'ascendance chasseur-cueilleur à la fin du Néolithique Moyen en Europe. La mise en évidence de deux individus avec une forte proportion d'ascendance chasseur-cueilleur dans le groupe Brześć Kujawski, associés à une sépulture typiquement Néolithique prouve le contact et l'intégration de chasseurs-cueilleurs dans cette société agricole. Ce contact a donc existé et perduré sur une longue période jusqu'à la fin du Néolithique et l'arrivée des populations issues des steppes qui se sont mélangées génétiquement avec les populations locales.
vendredi 5 octobre 2018
Génomes anciens de nomades de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer des steppes Ponto-Caspiennes
Par Bernard Sécher le vendredi 5 octobre 2018, 19:25 - ADN ancien
Les steppes Ponto-Caspiennes s'étendent du sud de l'Oural à l'ouest de la région nord Pontique. Elles furent le témoin de nombreux changements démographiques dans le passé. Durant l'Âge du Bronze et l'Âge du Fer, la région fut habitée par une succession de populations nomades qui ont eu un impact significatif sur le développement culturel de l'Europe et de l'Asie. Le plus connu de ces groupe est constitué par la population de la culture Yamnaya de l'Âge du Bronze Ancien, dont les migrations ont introduit une composante génétique du Caucase en Europe, en premier lieu dans la culture Cordée. Durant la fin de l'Âge du Bronze et l'Âge du Fer, entre 1800 av. JC et 400 ap. JC, plusieurs cultures se sont succédées dans les steppes comme les cultures Srubnaya et Alakulskaya (Andronovo) entre 1800 et 1200 av. JC associées à des petits habitats distribués entre l'Oural et la vallée du Dniepr. A partir de 1000 av. JC, les Cimmériens apparaissent dans l'ouest des steppes Ponto-Caspiennes, suivis par les Scythes qui occupaient une région située entre l'Altaï et les montagnes des Carpates, entre 700 et 300 av. JC. Leur déclin a été provoqué notamment par l'arrivée des Sarmates qui ont peuplé la région jusque vers 400 ap. JC.
Maja Krzewińska et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient genomes suggest the eastern Pontic-Caspian steppe as the source of western Iron Age nomads. Ils ont séquencé le génome de 35 individus de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer des steppes Ponto-Caspiennes, appartenant à quatre groupes différents: la culture Srubnaya-Alakulskaya (13), les Cimmériens (3), les Scythes (14) et les Sarmates (5) dont les dates s'échelonnent entre 1900 av. JC et 400 ap. JC. Ces génomes ont été comparés à ceux obtenus d'autres populations anciennes d'Eurasie, notamment aux Scythes analysés dans une étude précédente (Scythes de l'ouest, Sarmates, Zevakino-Chilikta, Aldy Bel, Pazyryk et Tagar/Tes):
Les haplogroupes mitochondriaux des individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya sont tous de l'ouest de l'Eurasie (H, J1, K1, T2, U2, U4 et U5), alors que ceux des individus de l'Âge du Fer incluent, en plus des haplogroupes ouest Eurasiens, des haplogroupes d'Asie Centrale et de l'est: A, C, D et M. L'absence d'haplogroupe est Asiatique dans la culture Srubnaya-Alakulskaya de l'Âge du Bronze suggère que ces influences est Asiatiques arrivent dans les steppes seulement à partir du début de l'Âge du Fer, avec les Cimmériens.
Les haplogroupes du chromosome Y de 17 des 18 hommes de cette étude appartiennent aux haplogroupes R1a (Âge du Bronze) et R1b (Âge du Fer). De manière intéressante l'haplogroupe R1b est celui également des individus de la culture Yamnaya de l'Âge du Bronze Ancien. Le dernier homme de l'Âge du Fer (Cimmérien) est de l'haplogroupe Q1 originaire d'Asie de l'Est.
Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales:
Les individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya (gros disques rose) se regroupent avec les Européens du nord et du nord-est, les Cimmériens (gros triangles bleu clair) ne sont pas homogènes, les Scythes (gros triangles bleu foncé) montrent une forte diversité et se partagent en quatre groupes distincts: nord Européen (pointillés orange), sud Européen (pointillés marron), steppes (pointillés bleu clair) et un groupe central (pointillés violet). Enfin un Scythe se situe à part, proche des est Asiatiques (en haut de la figure ci-dessus). Finalement les Sarmates (gros triangles verts) se regroupent avec les Scythes du groupe des steppes.
Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
Les individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya possèdent une forte composante Mésolithique Européenne (en orange), une forte composante des chasseurs-cueilleurs du Caucase (en vert clair) et une faible composante Néolithique Européenne (en rouge foncé). Ils sont similaires génétiquement aux individus préalablement publiés des cultures Srubnaya et Andronovo, mais également un peu aux cultures Européennes: Cordée, Campaniforme et Unetice, bien qu'avec moins de composante Néolithique. La statistique f4 montre que les individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya ont récupéré leur composante chasseur-cueilleur du Caucase, des individus de la culture Yamnaya. Ils ont également un peu de composante violette du sud Asiatique qui pourrait suggérer un ancien contact avec les populations de la région Bactriane, et ainsi mettre en évidence le réseau complexe des migrations steppiques.
Le Cimmérien le plus récent se regroupe avec les Sarmates, un Srubnaya-Alakulskaya et trois Scythes du groupe des steppes sur la PCA. Les deux autres Cimmériens plus anciens se situent plus haut dans la PCA, proche des individus de l'Âge du Fer de la région de l'Altaï et de l'ouest de la Mongolie. La statistique f4 montre que les Cimmériens anciens partagent plus d'affinité génétique avec les individus de la culture Karassouk. Ils possèdent une forte composante orange des chasseurs-cueilleurs Européens (WHG) et une forte composante vert clair des chasseurs-cueilleurs du Caucase (CHG), mais également une faible composante rouge foncé des Néolithiques Européens, vert foncé du nord-est Asiatique et bleu clair du Sud-est Asiatique. La composante Néolithique Européenne est plus forte chez le Cimmérien le plus récent, alors que les composantes Est Asiatiques y sont plus faible. Ces résultats suggèrent une origine plus orientale des Cimmériens que les individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya, et un accroissement de la composante Néolithique avec le temps chez les Cimmériens. Cette origine orientale se retrouve également dans l'unique individu de cette étude d'haplogroupe du chromosome Y: Q.
Les Scythes apparaissent au nord de la zone Pontique vers le 7ème siècle av. JC. Ils possèdent plus de diversité génétique que les groupes de l'Âge du Bronze. Ils forment quatre groupes génétiques distincts. Les Scythes du groupe sud Européen sont proches des individus de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer de Hongrie. Les Scythes du groupe nord Européen sont proches des individus de l'Âge du Fer de Suède et du Monténégro. Les Scythes du groupe des steppes se regroupent avec les Sarmates.
La statistique f4 montre que les Scythes sont proches des individus de la culture Andronovo, supportant ainsi l'hypothèse de leur origine en Asie Centrale. Ils possèdent plus d'affinité génétique avec les individus des cultures Andronovo, Afanasievo, Sintashta et Mezhovskaya, qu'avec les individus de la culture Yamnaya. Les Scythes du groupe nord Européen ont une composante ouest Eurasienne plus importante, alors que les Scythes du groupe sud Européen ont une composante Néolithique plus importante. Cette dernière est également présente chez les Scythes du groupe central qui possèdent également une composante sud Asiatique comme les Cimmériens et les Sarmates. L'individu isolé scy332 a de plus une composante bleu clair du sud-est Asiatique, et est plus proche des individus de la culture de Karassouk.
Les Sarmates se regroupent avec les Scythes du groupe des steppes et trouvent probablement leur origine chez les Scythes de la région du sud de l'Oural.
lundi 24 septembre 2018
Histoire génétique des populations Ouraliennes
Par Bernard Sécher le lundi 24 septembre 2018, 19:12 - Génétique des populations
Le paysage linguistique du nord de l'Eurasie est dominé par trois familles: Turque, Indo-Européenne et Ouralienne. Une étude précédente a montré que la diffusion des langues Turques a été accompagnée d'un flux de gènes en provenance du sud de la Sibérie. De la même façon les études d'ADN ancien ont montré que la diffusion des langues Indo-Européennes en Europe et en Asie a été accompagnée par des migrations en provenance des steppes Ponto-Caspiennes.
La famille Ouralienne comprend entre 40 et 50 langues différentes et couvre un vaste territoire qui s'étend entre les côtes de la Baltique à l'ouest aux plaines de l'ouest de la Sibérie et à la péninsule de Taïmyr en Asie:
La famille Ouralienne dérive d'une proto-langue qui s'est scindée en deux branches principales il y a entre 6000 et 4000 ans: la branche Finno-ougrienne et la branche Samoyède. Les hypothèses actuelles place la région d'origine sur les rives de la Volga et de ses affluents: Oka et Kama, bien que certains placent cette origine en Sibérie.
Les études génétiques précédentes sur les marqueurs uniparentaux ont montré que la distribution des haplogroupes mitochondriaux est corrélée avec la géographie, alors que la distribution des haplogroupes du chromosome Y est largement dominée par l'haplogroupe N3a prépondérant en Sibérie et en Asie de l'est:
Kristiina Tambets et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Genes reveal traces of common recent demographic history for most of the Uralic-speaking populations. Ils ont séquencé le génome de 15 populations Ouraliennes.
Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:
Les variations des populations dans la figure ci-dessus rappellent la distribution géographique des différents groupes. Les populations Ouraliennes sont en couleur et s'étendent le long de la première composante en haut du schéma ci-dessus. Les populations Baltiques sont en haut à gauche et les populations Sibériennes en haut à droite. Les Hongrois se différencient des Estoniens le long de la seconde composante sur la gauche. De plus la distance génétique Fst entre populations s’accroît avec la distance géographique.
Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
Aux faibles valeurs de K, la composition génétique des populations Ouraliennes ressemble à celle de leurs voisins géographiques, à l'exceptions des Saami et des Mansi. Cependant à partir de K=9, il y a une composante k9 en magenta qui est spécifique aux populations Ouraliennes. La distribution géographique de cette composante montre un pic parmi les populations parlant une langue Ob-ougrienne ou Samoyède:
Cette composante représente environ 40% de la composition génétique des populations Finno-ougriennes de la région Volga-Oural et seulement 20% de leurs voisins Turques. Elle représente également 40% de la composition génétique des Saami, ce qui est exceptionnel dans leur contexte géographique. Il est aussi notable que les russes du nord ont une forte proportion de cette composante contrairement aux autres russes. Cependant les Estoniens et les Hongrois n'ont pas cette composante magenta.
Les haplogroupes mitochondriaux des populations Ouraliennes sont essentiellement d'origine ouest Eurasienne. Seuls les Nenets et Nganasans de Sibérie ont plus d'haplogroupes mitochondriaux d'origine est Asiatique. A l'inverse, les lignages du chromosome Y sont essentiellement de l'haplogroupe est Asiatique N, à l'exception des Hongrois et des Selkups. L'haplogroupe dominant chez les Selkups est Q, mais R1a d'origine Est Européenne est également important.
La statistique D montre que les Ouraliens de l'ouest (Saami, Finnois, Estoniens, Hongrois) partagent plus d'allèles avec les Ouraliens de Sibérie que les autres populations d'Europe. De plus les Finnois partagent plus d'allèles avec les Sibériens que les Estoniens, mais les Estoniens ne partagent pas plus d'allèles avec les Sibériens que leurs voisins Lettons. Aucune population Ouralienne n'a plus d'affinité génétique avec les Hongrois qu'avec toute autre population non Ouralienne du nord-est de l'Europe.
Les auteurs ont ensuite testé les segments identiques par descente (IBD). Ainsi les Saami et les Finnois partagent plus de segments IBD avec les populations Ouraliennes éloignées qu'avec les Européens du nord-est. Les Nganasans Samoyèdes partagent également plus de segments IBD avec les populations Ouraliennes de Sibérie, les populations Ouraliennes de la région Volga-Oural et même les Saami et les Caréliens, qu'avec leurs voisins non Ouraliens. Ces résultats attestent d'un substrat génétique commun parmi les populations Ouraliennes.
Le logiciel fineStructure permet de construire un arbre en fonction des affinités dans le partage d'allèles entre populations. Cet arbre permet ainsi de déterminer des groupes de populations qui se rapprochent génétiquement le plus. Certains groupes comprennent uniquement des populations Ouraliennes, alors que d'autres groupes comprennent des populations Ouraliennes et des populations non Ouraliennes comme les Hongrois associés aux Slaves et aux Germains, et les Estoniens associés aux Lettons et Lituaniens. Les auteurs ont ensuite utiliser le logiciel Globetrotter pour analyser les mélanges génétiques à partir des groupes définis par fineStructure. Pour cela les auteurs ont défini trois groupes principaux: Europe, région Volga-Oural et Sibérie de l'ouest. Les événements de mélange génétique déduits pour les populations d'Europe invoque essentiellement d'autres populations Européennes à l'exception des Saami qui invoque des populations de la région Volga-Oural. La plupart des mélanges génétique des populations de la région Volga-Oural invoquent des populations d'Europe sauf les Maris et Udmurts. La plupart des mélanges génétique des populations de Sibérie de l'ouest invoquent des populations de Sibérie, d'Asie de l'est et d'Asie Centrale, sauf les Mansis qui invoquent des populations de la région Volga-Oural et d'Europe.
Les auteurs ont ensuite fait une analyse plus fine en masquant les mélanges génétiques qui invoquent une population voisine. Ainsi, dans les populations Européennes, les Finnois et les Saami ont subi des mélanges génétiques avec des populations de Sibérie de l'ouest. Les populations de la région Volga-Oural ont des contributions génétiques des populations Ouraliennes de Sibérie. L'estimation des dates de ces différents événements de mélange génétique est relativement récent puisque compris entre les années 500 et 1900. Les plus anciens événements sont situés en Europe du Nord-Est et dans la région Volga-Oural (vers les années 800 ou 900 ou avant). Les populations Turques de la région Volga-Oural ont subi des mélanges génétiques vers les années 1200 et 1300 alors que les mélanges génétiques dans les populations de Sibérie de l'Ouest sont datés après l'année 1500.
Enfin les auteurs ont étudié la corrélation entre les distances génétique, linguistique et géographique parmi les populations Ouraliennes. Ils ont ainsi mis en évidence une corrélation positive entre la distance lexicale et la distance génétique, mais aussi entre les distances lexicale et géographique, puis génétique et géographique. Ainsi la diffusion des langues Ouraliennes est associée aux mouvements de populations, au moins à un certain degré. La découverte de la composante Sibérienne dans la plupart des populations Ouraliennes indique également qu'il faut en tenir compte dans certaines populations Européennes du nord-est.
samedi 22 septembre 2018
Génomes anciens de deux squelettes du Paléolithique du Caucase
Par Bernard Sécher le samedi 22 septembre 2018, 10:08 - ADN ancien
Les études génétiques précédentes ont révélé que les premières populations reliées aux Ouest Eurasiens actuels sont arrivés en Europe il y a environ 36.000 ans associées à la culture Aurignacienne. Ensuite une nouvelle population (groupe Věstonice) associée à la culture Gravettienne est apparue en Europe il y a environ 30.000 ans, suivie par une autre (groupe El Mirón) associée à la culture Magdalénienne il y a environ 20.000 ans. Enfin, à partir de 14.000 ans, un autre groupe (Villabruna) se diffuse en Europe au moment du réchauffement climatique de Bølling-Allerød. Cette dernière population correspond aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest (WHG) qui habitaient l'Europe avant l'arrivée des premiers fermiers en provenance d'Anatolie il y a environ 8000 ans.
Contrairement aux nombreux génomes Paléolithiques et Mésolithiques connus en Europe, peu ont été obtenus au Proche-Orient et au Caucase. Ainsi les génomes de deux chasseurs-cueilleurs du Caucase issus des grottes Satsurblia et Kotias Klde âgés respectivement de 13200 et 9700 ans ont été publiés en 2015. Iosif Lazaridis et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry. Ils ont séquencé le génome de deux squelettes issus de la grotte Dzudzuana située au sud du Caucase en Géorgie, proche des grottes Satsurblia et Kotias Klde, et datés entre 27.000 et 24.000 ans. Ces deux individus appartiennent aux haplogroupes mitochondriaux U6 et N très rares aujourd'hui dans le Caucase. Dans la figure ci-dessous, les échantillons de Dzudzuana sont représentés par une croix bleue et les échantillons de Satsurblia et de Kotias (CHG) par une croix rose:
Les auteurs ont mesuré la distance génétique Fst entre les différentes populations anciennes d'Eurasie et d'Afrique du Nord. Ils ont ainsi observé que les populations de chasseurs-cueilleurs datés d'après le maximum glaciaire du Proche-orient et d'Afrique du Nord (CHG, Natoufiens, Ibéromaurusiens), et des premiers fermiers Néolithiques de ces régions sont fortement différentiées génétiquement de tous les chasseurs-cueilleurs d'Europe et de Sibérie. De manière intéressante, les génomes des individus de Dzudzuana sont proches des fermiers Néolithiques d'Anatolie mais aussi, dans une moindre mesure, des Gravettiens d'Europe.
D'autre part, la statistique f3 montre que les individus de Dzudzuana se regroupent avec les populations d'Anatolie et du Levant, mais pas du tout avec les chasseurs-cueilleurs du Caucase (CHG) plus récents de Satsurblia. Ce résultat est confirmé par l'Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les échantillons de Dzudzuana (croix bleue) sont situés entre les fermiers d'Anatolie (triangle bleu) et ceux du Levant (losange bleu):
Les chasseurs-cueilleurs d'Eurasie de l'Ouest forment un gradient entre les chasseurs-cueilleurs de l'Ouest (WHG) à droite et les chasseurs-cueilleurs de Sibérie (ANE) en bas. Le chasseur-cueilleur d'Asie de l'Est se situe à gauche, proche des populations actuelles de cette région.
Les statistiques f montrent que les chasseurs-cueilleurs d'Eurasie de l'Ouest ont plus d'affinité génétique avec les chasseurs-cueilleurs de Dzudzuana qu'avec les anciennes populations du Proche-Orient et d'Afrique du Nord, à l'exception des fermiers Néolithiques d'Anatolie qui forment une clade avec les chasseurs-cueilleurs de Dzudzuana. Ces résultats indiquent que l'affinité des Européens avec les fermiers d'Anatolie n'implique pas forcément un flux génétique des anciennes populations Européenne au Proche-Orient puisque une population proche des fermiers d'Anatolie existaient dans le Caucase il y a 26.000 ans. De plus les chasseurs-cueilleurs de Dzudzuana partagent plus d'allèles avec le groupe de Villabruna qu'avec toute autre population ancienne d'Eurasie de l'Ouest. Ainsi l'ascendance ancienne du groupe de Villabruna était présente non seulement chez les Gravettiens et les Magdaléniens mais aussi chez la population du Caucase il y a 26.000 ans.
Toutes les anciennes populations du Proche-Orient sont supposées abriter une ascendance Basal Eurasian, une branche qui a divergé de toutes les autres branches non Africaines dont les chasseurs-cueilleurs d'Europe et de Sibérie, et les populations Est Asiatiques et Océaniennes. Les chasseurs-cueilleurs du Caucase de Satsurblia et Kotias Klde (CHG), situés à la frontière du Proche-Orient et de l'Europe, possèdent également une ascendance Basal Eurasian. Les individus de Dzudzuana partagent moins d'allèles avec les anciens individus de Sibérie: Ust’Ishim et de l'Asie de l'Est: Tianyuan, que les chasseurs-cueilleurs de l'Ouest. Ils ont également une ascendance Basal Eurasian. Cette dernière représente ainsi probablement un ancien lignage du Proche-Orient.
Les auteurs ont ensuite construit un graphe de mélanges génétiques incluant également les anciennes populations d'Afrique du Nord et du Levant:
Selon ce modèle, une ancienne population a contribué à l'ascendance des Gravettiens (Vestonice16 dans la figure ci-dessus) et à l'ascendance d'une population appelée: Common West Eurasian ancestrale au groupe de Villabruna et aux individus de Dzudzuana. Ces derniers sont ainsi composés de 72% de Common West Eurasian et 28% de Basal Eurasian. Ce modèle montre également que les Ibéromaurusiens de Taforalt sont issus d'un mélange génétique: 45% d'une ascendance appelée Ancestral North African, 40% d'ascendance Common West Eurasian et 15% d'ascendance Basal Eurasian. Ce modèle indique également un flux de gènes des Ibéromaurusiens vers les Natoufiens et non l'inverse. Ce scénario pourrait également expliquer la présence de l'haplogroupe du chromosome Y: E au Levant en provenance d'Afrique du Nord. Ce modèle prédit également que les Africains de l'Ouest (Yorubas) possèdent 13% d'ascendance issue des Ibéromaurusiens, plutôt que ces derniers aient de l'ascendance sub-Saharienne.
L'utilisation du logiciel qpAdm permet également de montrer que les chasseurs-cueilleurs CHG de Satsurblia et de Kotias, et les fermiers Néolithiques d'Iran sont issus d'environ 50 à 60% d'ascendance issue des individus de Dzudzuana, et le reste d'une ascendance ANE et d'une ancienne ascendance inconnue. Ainsi l'ascendance ANE a atteint l'Eurasie de l'Ouest bien avant l'Âge du Bronze. Toujours selon ce logiciel, une ancienne ascendance a contribué aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest, aux Gravettiens, aux Magdaléniens, mais également aux anciens individus de Dzudzuana.
L'ascendance des populations Européennes a jusqu'ici été estimée à partir de trois sources: chasseurs-cueilleurs du Mésolithique, fermiers d'Anatolie et pasteurs des steppes. Les composantes issues de populations anciennes du Proche-Orient ou d'Afrique du Nord n'ont pas encore été investigué à cause du manque de population de référence. Si on considère la population de Dzudzuana, on se rend compte que toutes les populations actuelles d'Europe, du proche-Orient ou d'Afrique du Nord possèdent entre 46% et 83% d'ascendance issue de la population de Dzudzuana:
Si cette ascendance Dzudzuana s'est diffusée en Europe au Néolithique, elle était déjà présente au Paléolithique et au Mésolithique. Cela ne veut pas dire pour autant qu'il y ait eu des migrations en provenance du Caucase, car cette ascendance pouvaient être présente dans d'autres régions à différentes époques du passé.
vendredi 21 septembre 2018
Génomes anciens d'un chasseur-cueilleur et de fermiers Néolithiques du Proche-Orient
Par Bernard Sécher le vendredi 21 septembre 2018, 19:50 - ADN ancien
L'agriculture a commencé au Proche-Orient entre 10.000 et 9.000 av. JC. avant de se diffuser en Anatolie vers 8300 av. JC. Les récentes études génomiques ont montré que l'agriculture s'est ensuite diffusée en Europe à partir de l'Anatolie suite à la migration de populations. A l'inverse, au Levant et dans les montagnes du Zagros à la frontière Irako-Iranienne l'agriculture s'est développée sur place sans changement de population. En Anatolie, l'absence de données génomiques sur la population de chasseurs-cueilleurs ne permet pas de conclure bien que les données archéologiques pointent vers un développement sur place du Néolithique.
Michal Feldman et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Late Pleistocene human genome suggests a local origin for the first farmers of central Anatolia. Ils ont séquencé le génome de dix squelettes dont un chasseur-cueilleur d'Anatolie vieux de plus de 15.000 ans issu du site de Pınarbaşı, cinq fermiers Acéramiques datés de 10.000 ans issus du site de Boncuklu en Anatolie et deux fermiers du Levant datés de 9650 et 8900 ans issus des sites de Kfar HaHoresh en Israël et de Ba’ja en Jordanie:
Ces données ont été comparées aux génomes préalablement obtenus de squelettes anciens et de populations contemporaines d'Eurasie de l'Ouest. Les auteurs ont ainsi réalisé une Analyse en Composantes Principales:
De manière intéressante le chasseur-cueilleur Anatolien (carré rose: AHG) se situe à proximité des premiers fermiers Acéramiques de la région (triangles oranges: AAF). Les fermiers Céramiques d'Anatolie (losanges verts: ACF) sont situés tout près également. Ces trois populations (AHG, AAF et ACF) représentent un intervalle temporel qui englobe la transition Néolithique en Anatolie. Ces populations Anatoliennes sont situées entre les chasseurs-cueilleurs de l'Ouest (WHG) et les chasseurs-cueilleurs Natoufiens du Levant. Les deux fermiers du Levant de Kfar HaHoresh et de Ba’ja (triangles rose et bleu clair respectivement) sont situés avec les autres fermiers de cette région. L'analyse avec le logiciel ADMIXTURE confirment ces résultats en indiquant que les anciens individus d'Anatolie possèdent deux composantes principales issues des chasseurs-cueilleurs de l'Ouest et du Levant.
La statistique D montre ainsi que le chasseur-cueilleur d'Anatolie est composée de 48% d'ascendance du Levant et 52% d'ascendance des chasseurs-cueilleurs de l'Ouest. Sur la PCA, les fermiers Acéramiques d'Anatolie sont légèrement décalés vers les anciens individus du Caucase et d'Iran par rapport au chasseur-cueilleur d'Anatolie. Ces résultats sont confirmés par la statistique D qui indique que les fermiers Acéramiques d'Anatolie possèdent 90% d'ascendance AHG et 10% d'ascendance du Caucase ou d'Iran. Sur la PCA, les fermiers Céramiques d'Anatolie sont légèrement décalés vers les anciens individus du Levant par rapport aux fermiers Acéramiques. Ces résultats sont confirmés par la statistique D qui indique que les fermiers Céramiques d'Anatolie possèdent 79% d'ascendance issue des fermiers Acéramiques d'Anatolie et 21% d'ascendance issue des anciennes populations du Levant. Ces résultats suggèrent donc un flux de gènes issu du Levant en Anatolie durant le Néolithique. De la même façon les fermiers du Levant peuvent être modélisés par un mélange génétique entre des chasseurs-cueilleurs Natoufiens et des anciennes populations d'Anatolie (18% d'AHG ou 21% d'AAF). Ainsi le début du Néolithique au Proche-Orient témoigne d'un mélange de gènes entre Anatoliens et Levantins.
D'autre part le chasseur-cueilleur d'Anatolie montre plus d'affinité génétique avec les chasseurs-cueilleurs d'Europe à la fin du Paléolithique qu'avec les chasseurs-cueilleurs Européens précédents. Notamment les chasseurs-cueilleurs des Balkans du site des Portes de Fer sur le Danube sont les plus proches, suivis par les Mésolithiques de Villabruna en Italie et de Ranchot en France comme le montre la figure ci-dessous:
Une étude précédente avait montré que les chasseurs-cueilleurs des Portes de Fer pouvaient être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre des chasseurs-cueilleurs de l'Ouest, des chasseurs-cueilleurs de l'Est et une composante inconnue. Cette étude montre que les chasseurs-cueilleurs des Portes de Fer sont composés de 26% d'AHG, 63% de WHG et 11% d'EHG, ou bien de 11% de Natoufien, 78% de WHG et 11% d'EHG. Ces résultats peuvent s'expliquer par un flux de gènes de chasseurs-cueilleurs du Proche-Orient en Europe du Sud-Est ou inversement par un flux de gènes des ancêtres des chasseurs-cueilleurs des Portes de Fer au Proche-Orient, voire une combinaison de ces deux hypothèses. Pour distinguer ces deux hypothèses les auteurs ont regardé l'ascendance Basal Eurasian dans ces différents individus. Ainsi le chasseur-cueilleur d'Anatolie possède 25% d'ascendance Basal Eurasian, les Natoufiens 38,5% et les chasseurs-cueilleurs des Portes de Fer seulement 1,6%:
Avec l'hypothèse d'un unique flux de gènes des chasseurs-cueilleurs d'Anatolie dans les Balkans, les chasseurs-cueilleurs des Portes de Fer devraient avoir 6,4% d'ascendance Basal Eurasian ce qui n'est pas du tout le cas. Ces résultats suggèrent donc que des flux de gènes bidirectionnels ont eu lieu entre l'Europe du Sud-Est et l'Anatolie à une période plus ancienne que 15.000 ans. Cette ancienne population du Sud-Est de l'Europe s'est ensuite diffusée en Europe après la dernière glaciation expliquant ainsi l'affinité génétique entre les derniers chasseurs-cueilleurs d'Europe et les anciennes populations du Proche-Orient comme le montre une étude précédente.
Les résultats des marqueurs uniparentaux sont les suivants:
Ainsi le chasseur-cueilleur d'Anatolie est de l'haplogroupe mitochondrial K2b et de l'haplogroupe du chromosome Y: C1a2. Ce dernier a été déjà identifié chez des chasseurs-cueilleurs Européens. Les premiers fermiers d'Anatolie appartiennent aux haplogroupes mitochondriaux: N1a, U3 et K1a et aux haplogroupes du chromosome Y: C et G2a. Un fermier du levant appartient à l'haplogroupe mitochondrial N1b.
L'analyse des traits phénotypiques indiquent que trois fermiers Acéramiques d'Anatolie ont l'allèle dérivé pour le gène HERC2 correspondant à des yeux clairs. Cet allèle dérivé a préalablement été identifié chez des chasseurs-cueilleurs d'Italie et du Caucase vieux de 14.000 ans, mais n'a pas été encore identifié au Proche-Orient.
En conclusion cette étude montre que l'Anatolie n'a pas été une simple étape de la diffusion du Néolithique entre le Proche-Orient et l'Europe, mais une région où le Néolithique s'est développé in situ dans la population Mésolithique locale.
vendredi 14 septembre 2018
Migration des Lombards entre la Hongrie et l'Italie du Nord
Par Bernard Sécher le vendredi 14 septembre 2018, 19:56 - ADN ancien
L'Europe de l'Ouest a subi une transformation socio-culturelle et économique majeure entre la fin de l'Antiquité et le début du Moyen-Âge. Cette période est caractérisée par la chute de l'empire Romain Occidental et son invasion par des populations barbares comme les Goths, les Francs, les Anglo-saxons, les Vandales ou encore les Huns. Un de ces groupes: les Lombards, a été identifié vers l'an 500 au nord du Danube, avant de migrer en Pannonie à la frontière Austro-hongroise. En l'an 568 leur roi Alboïn les a conduit au nord de l'Italie où ils s'installèrent jusqu'en 774. Cet événement a été relaté par un évêque du 6ème siècle: Marius d'Avenches. De nombreux cimetières des 6ème et 7ème siècles situés en Pannonie et en Italie contiennent du mobilier archéologique similaire et semblent correspondre à la migration des Lombards.
Carlos Eduardo Amorim et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Understanding 6th-century barbarian social organization and migration through paleogenomics. Ils ont séquencé le génome de 63 squelettes issus de deux cimetières: Szólád dans l'ouest de la Hongrie et Collegno dans le nord de l'Italie:
Le cimetière de Szólád (figure b ci-dessus) est constitué de 45 tombes datées du milieu du 6ème siècle. Une première étude d'analyse isotopique et d'ADN mitochondrial a suggéré que ce cimetière a été occupé entre 20 et 30 ans par un groupe de Lombards. Il y a beaucoup plus d'hommes (carrés) que de femmes (cercles). La plupart des hommes sont enterrés au centre du cimetière entourés par une demie couronne de tombes féminines. D'autre part, deux tombes datent de la période Avar.
Le cimetière de Collegno (figure c ci-dessus), situé proche de Turin, a été utilisé entre la fin du 6ème siècle et le 8ème siècle. 57 tombes ont été étudiées entre 580 et 630. Elles correspondent à la première des trois phases d'utilisation du site. Le mobilier archéologique de ces 57 tombes est similaire à celui des tombes du cimetière de Szólád.
Les auteurs ont obtenu des résultats pour 33 échantillons de Szólád et 22 échantillons de Collegno. Pour comparer ces données aux génomes de plusieurs populations contemporaines d'Eurasie et de plusieurs populations de la même époque (Anglo-saxons en Angleterre, Germains en Bavière et Scythes dans les steppes), les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales. La figure a ci-dessous compare les génomes des Lombards avec les populations actuelles d'Europe alors que la figure b les compare avec différentes anciennes populations:
Dans chaque cimetière, il y a des Lombards (en bleu) qui se regroupent avec les populations actuelles du Nord de l'Europe et des Lombards (en rouge) qui se regroupent avec les populations actuelles du Sud de l'Europe. Il y a également quelques individus intermédiaires. Ces résultats sont confirmés par l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
La composante majoritaire chez la plupart des individus de Szólád ou de Collegno est la composante bleue associée à une population CEU+GBR proche des Anglais actuels originaire du Nord de l'Europe. La composante rouge, associée à une population TSI (Italiens Toscans), est la seconde composante la plus importante.
De plus les Lombards d'ascendance Nord Européenne sont plus proches des individus de l'Âge du Bronze d'Europe du Nord, du Centre et de l'Est que des individus de l'Âge du Bronze de Hongrie. Ils sont également très différents des individus de l'Âge du Bronze du Nord de l'Italie.
Les auteurs ont ensuite étudié les relations familiales entre les différents individus Lombards. Dans le cimetière de Szólád, les auteurs ont identifié quatre familles (Kindred) représentées en gris dans la figure b tout en haut, dont une est particulièrement importante (SZ1). Elle est composée de dix individus et s'étale sur trois générations:
Le fondateur de cette famille (SZ24) fait partie des plus vieux individus. Il a entre 45 et 65 ans. Les individus de cette famille sont enterrés avec un riche mobilier archéologique. Il n'y a que deux femmes dans cette famille: SZ8 et SZ19 âgées respectivement entre 3 et 5 ans et entre 17 et 25 ans. Tous les individus de cette famille, sauf la femme SZ19, sont situés au cœur du cimetière. Six hommes de cette famille sont enterrés avec des armes, bien que trois d'entre eux soient des adolescents. Les hommes adultes de cette famille ont eu accès à une diète riche en protéine animale comme l'indique l'analyse isotopique. L'individu SZ13 est enterré avec un cheval. La femme SZ19 est d'origine différente puisque son ascendance est à 100% d'Europe du Sud (TSI). De plus les individus SZ6, SZ8 et SZ14 possèdent également un peu d'ascendance du Sud de l'Europe. L'un des parents doit avoir une ascendance identique à celle des oncles et donc une ascendance Nord Européenne, l'autre parent doit donc avoir une ascendance intermédiaire entre Europe du Nord et Europe du Sud, un peu équivalent aux Français actuels. L'analyse du chromosome Y indique que c'est le père qui est d'ascendance Nord Européenne.
Dans le cimetière de Collegno, les auteurs ont identifié trois familles dont une est particulièrement importante (CL1). Elle est composée de dix individus dont neuf ont un riche mobilier archéologique. A l'inverse de SZ1, cette famille est dispersée dans le cimetière en plusieurs endroits. De manière intéressante un de ces groupes rassemble tous les individus les plus anciens (datés entre 580 et 610). La famille CL2 est disposée sur une ligne à l'est du cimetière. Comme la famille SZ1, la famille CL1 est principalement d'origine Nord Européenne. Elle diffère cependant un peu avec quasiment pas d'ascendance Finlandaise (FIN) et plus proche dans la PCA des populations du Nord-Ouest de l'Europe. La famille CL2 est d'ascendance plus mélangée. Les familles CL1 et CL2 ont eu accès à une diète riche en protéine animale comme l'indique l'analyse isotopique.
De manière intéressante, dans ces deux cimetières les individus d'ascendance Nord Européenne ont un mobilier archéologique spécifique, plus riche que celui des autres individus.
L'analyse isotopique montre que dans le cimetière de Szólád, tous les individus ont une origine non locale, qu'ils aient une ascendance Nord Européenne ou Sud Européenne. A l'inverse, dans le cimetière de Collegno, tous les individus d'ascendance Sud Européenne ont une origine locale, alors que pour les individus d'ascendance Nord Européenne, plus les individus sont anciens plus leurs valeur isotopique est différente de la valeur isotopique locale (figure d ci-dessus). Ces résultats suggèrent l'arrivée en Italie du Nord, d'une population d'ascendance Nord Européenne s'installant au milieu d'une population locale d'ascendance Sud Européenne.
vendredi 7 septembre 2018
Anciens génomes de squelettes issus d'un cimetière Alaman
Par Bernard Sécher le vendredi 7 septembre 2018, 19:33 - ADN ancien
Les Alamans sont une confédération de tribus germaniques situées à l'est du Haut-Rhin. Suite à leur défaite face aux Francs de Clovis I en l'an 497, la région devient un duché du royaume Mérovingien. Entre les 5ème et 8ème siècles, l'intégration des Alamans au royaume Franc se reflète dans les pratiques funéraires des riches familles nobles. Le cimetière de Niederstotzingen dans le sud de l'Allemagne a été utilisé entre 580 et 630 et représente un très bon exemple de ces pratiques. Il est situé à proximité d'un carrefour entre deux routes romaines. Il comprend les restes de treize individus dont dix adultes et trois enfants, ainsi que les restes de trois chevaux:
Le mobilier archéologique est constitué d'armes, armures, bijoux et équipements équestres. Il indique des contacts avec les Byzantins, les Lombards et les Francs. Deux des douze tombes sont multiples et comprennent les restes de trois individus chacune, suggérant des relations familiales. Ces deux tombes multiples incluent du mobilier d'origine Byzantine suggérant des contacts avec l'Est de la Méditerranée. Le mobilier d'origine Lombarde se trouve dans la tombe 6 et suggère des contacts avec le Nord de l'Italie. Le mobilier d'origine Franque se situe dans la tombe 9 et suggère des contacts avec l'Est de la France.
Des analyses isotopiques du strontium et de l'oxygène ont montré que la plupart de ces individus ont grandi localement. Seuls les individus 10 et 3B ont grandi dans une autre région.
Niall O’Sullivan et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient genome-wide analyses infer kinship structure in an Early Medieval Alemannic graveyard. Ils ont génotypé et séquencé le génome des individus du cimetière de Niederstotzingen dans le but notamment d'étudier les éventuelles relations familiales de ces individus. Ainsi onze de ces individus sont des hommes. Les deux derniers sont également probablement des hommes:
Les haplogroupes mitochondriaux sont K1a, I5, T2, X2, H65, H1, H10 et U5. De manière intéressante trois groupes d'individus partagent le même haplotype suggérant une relation maternelle. Ainsi les individus 4, 9 et 12B sont de l'haplogroupe X2b4, les individus 1 et 3A sont de l'haplogroupe K1a et les individus 2 et 5 sont de l'haplogroupe K1a1b2a1a. La plupart des individus sont de l'haplogroupe du chromosome Y: R1b-U106. Cinq d'entre eux partagent la même sous-clade définie par le SNP: Z319. L'individu 3B est cependant de l'haplogroupe G2a.
Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales pour comparer le génome de huit de ces individus à celui d'un panel de différentes populations:
Ainsi six individus du cimetière de Niederstotzingen se regroupent avec les populations actuelles du Nord, de l'Est et du Centre de l'Europe, alors que les deux autres individus (3B et 3C) se regroupent avec les populations du Sud de l'Europe (Italie du Nord) ou de l'Est de la Méditerranée (Grèce). Ces résultats sont confirmés par l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE et par la statistique f3.
Les auteurs ont ensuite étudié une éventuelle relation familiale entre ces individus à l'aide du logiciel READ. Ainsi les résultats indiquent une relation au premier degré pour les paires d'individus suivants: (1,3A), (1,6), (1,9), (3A,9) et (9,12B), et une relation au second degré pour les paires d'individus suivants: (1,12B), (3A,6), (3A,12B), et (6,9). Parmi les individus originaire du Nord ou de l'Est de l'Europe, seul l'individu 12C n'est pas relié aux autres. Enfin les deux individus originaires du Sud de l'Europe ne sont pas reliés entre eux. Ces résultats peuvent être rapprochés des résultats des haplotypes mitochondriaux et du chromosome Y dans la figure suivante qui indique que 9 et 12B sont des frères, 1 et 3A sont les fils de 9, et 6 est le fils de 1:
La composition de ce cimetière uniquement masculin laisse penser que ces individus étaient des guerriers de la noblesse. La plupart des individus originaire du Nord ou de l'Est de l'Europe constitue une famille. Ils sont associés à du mobilier qui peut être d'origine étrangère: Byzantine, Lombarde ou Franque. Cependant, ils ont grandi sur place. La présence des individus 3B et 3C d'origine Méditerranéenne et peut-être de l'individu 12C dans ce cimetière indique qu'ils sont peut-être des enfants adoptés pour être entraînés comme futur guerriers (peut-être des otages). De manière intéressante les deux otages potentiels sont enterrés dans la même tombe que l'individu 3A (peut-être des frères d'armes). L'individu 9 associé à du mobilier Franc pourrait être celui de plus haut rang social et donc le chef de la famille.
mardi 28 août 2018
Anciens génomes d'une population Viking
Par Bernard Sécher le mardi 28 août 2018, 19:41 - ADN ancien
Le Moyen-Âge ancien du nord de l'Europe a vu la formation du monde Viking, l'augmentation et l'urbanisation de cette population en Scandinavie et sa diffusion avec les conquêtes et colonisations Vikings. L'urbanisation de la Scandinavie commence avec la formation d'abord de la ville de Birka en Suède, puis de Ribe, Hedeby et Kaupang au Danemark et en Norvège, toutes axées sur le commerce et l'artisanat. Petit à petit la chrétienté s'est propagée vers le nord repoussant le paganisme. Cette période était accompagnée d'une forte mobilité des populations à travers un réseau important de centres urbains. Les premières analyses isotopiques sur des squelettes de Birka ont montré que certains individus n'avaient pas grandi sur place.
La ville de Sigtuna à l'est de la Suède était un des premiers centres urbains Viking. La ville a été fondée par un roi et a été organisée comme un centre administratif. Elle a été un foyer important pour la diffusion de la chrétienté. Le mobilier archéologique montre que la ville avait d'intenses contacts internationaux. Elle abrite plusieurs cimetières chrétiens. Dans la figure ci-dessous, les chiffres 1,2, 3 et 6 représentent quatre cimetières, 4 une église entourée d'un autre cimetière et 5 une tombe collective (St Lars):
Maja Krzewinska et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Genomic and Strontium Isotope Variation Reveal Immigration Patterns in a Viking Age Town. Ils ont séquencé le génome de 23 individus et analysé les isotopes du Strontium de 31 individus issus des différents cimetières de la ville de Sigtuna. Quatorze des squelettes dont l'ADN a été analysé sont des hommes et neuf sont des femmes.
Les haplogroupes mitochondriaux des différents individus sont principalement H, J, T et U. Les différents haplotypes anciens sont également présents en Scandinavie aujourd'hui. Les hapologroupes du chromosome Y sont I1a, I2a, N1a, G2a et R1b. Deux d'entre eux: I2a et N1a n'ont pas été trouvés dans la population actuelle de Scandinavie. Cependant l'haplogroupe I2a a été identifié chez un chasseur-cueilleur de Suède vieux de 5000 ans:
Pour comparer ces anciens génomes avec ceux d'autres anciens individus et de populations actuelles d'Europe, les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:
La plupart des anciens individus de Sigtuna se superposent avec les populations du Nord de l'Europe: Norvège, Islande, Orcades et Angleterre. Cependant certains individus se regroupent avec des populations différentes d'Europe de l'Est, de l'Ouest ou du Centre. Cette large distribution recouvre notamment les anciens individus de l'Âge du Fer d'Angleterre et l'unique ancien individu de l'Âge du Fer de Suède. Ainsi cette analyse suggère une forte hétérogénéité des individus de Sigtuna et même à l'intérieur de chacun des six sites de la ville.
Les auteurs ont ensuite corrélé les informations génétiques et isotopiques pour les 16 anciens individus dont les deux études ont été réalisées. Ainsi 8 de ces 16 individus sont considérés comme non locaux par l'analyse isotopiques car ils ont grandi dans une région dont les valeurs sont en dehors des variations de la ville de Sigtuna, mais également de la région du lac Mälaren. La figure ci-dessous représente en abscisse les données isotopiques et en ordonnée les résultats de la statistique f3(YRI,X,Norvégien) où YRI est un Africain Yoruba utilisé comme hors groupe et X est un individu étudié: ancien Scandinave de Sigtuna ou population Européenne actuelle. Dans ce cas, la statistique f3 mesure la quantité de dérive génétique partagée entre la population ou l'individu étudié avec les Norvégiens, c'est à dire grosso modo la distance génétique avec les Norvégiens actuels:
Dans la figure ci-dessus, les deux lignes grises verticales donnent les frontières des valeurs locales du Strontium, indiquant les individus locaux entre ces deux lignes et les autres à l'extérieur. La ligne pointillée rouge horizontale donne la valeur de la statistique f3 pour les Norvégiens et représente la frontière génétique: Scandinave au-dessus et non Scandinave en-dessous, et les croix rouges représentent la valeur de la statistique f3 pour différentes populations actuelles Européennes. Ces valeurs permettent d'estimer avec quelle population, les anciens individus se rapprochent génétiquement. Ainsi parmi les huit anciens individus non locaux d'après les analyses du Strontium, quatre sont également non locaux au sens génétique: kls001, kal006, kal009 et stg020, suggérant ainsi une migration plus lointaine. Les quatre derniers sont proches génétiquement des Scandinaves et représentent probablement des migrants régionaux. Parmi les huit individus locaux selon le Strontium, six sont également locaux au sens génétique. Cependant deux d'entre eux sont non locaux au sens génétique. Ce sont probablement des migrants de seconde génération.
Les auteurs ont ensuite estimé la diversité génétique de la population de Sigtuna et l'ont comparée à d'autres populations. Ainsi la diversité de la population de Sigtuna est supérieure à la diversité des populations de la fin du Néolithique et de l'Âge du Bronze (par exemple Yamnaya et Unetice) ou de la population actuelle Est Asiatique. Elle est équivalente à la diversité des soldats Romains de Grande-Bretagne, mais inférieure à la diversité des populations actuelles Européennes. A l'intérieur de Sigtuna, le cimetière de l'église a plus de diversité génétique que le cimetière 1:
Les données archéologiques ont montré que certains mobiliers de tombes féminines sont originaires de Novgorod en Russie. De plus les textes historiques mentionnent la mobilité des femmes en vue de leur mariage, notamment parmi l'élite de Russie ou de Slavonie en Croatie. La mobilité masculine est aussi connue notamment dans le clergé. De manière intéressante cette étude indique que certains individus de Sigtuna sont similaires génétiquement aux Européens de l'Est, notamment aux Lituaniens. La population de Sigtuna était hétérogène dès ses premiers siècles d'existence et devait former un groupe cosmopolite.
vendredi 24 août 2018
Le génome du squelette de la fille d'un père Dénisovien et d'une mère Néandertal
Par Bernard Sécher le vendredi 24 août 2018, 19:04 - ADN ancien
Les Néandertaliens et les Dénisoviens ont habité l'Eurasie avant d'être remplacés par les hommes modernes il y a 40.000 ans. Les restes Néandertaliens ont été retrouvés dans l'ouest de l'Eurasie alors que les restes des Dénisoviens ont été retrouvés uniquement dans la grotte de Denisova dans l'Altaï où également des restes de Néandertaliens ont été retrouvés. On connaît très peu de choses du physique des Dénisoviens si ce n'est leurs dents de taille importante qui n'ont pas les traits dérivés des Néandertaliens.
L'ADN issus des deux groupes montrent qu'ils ont divergé il y a plus de 390.000 ans. La présence d'ADN de Néandertal dans le génome du premier Dénisovien (Denisova 3) analysé montre que ces deux groupes se sont mélangés génétiquement. De même les Néandertaliens se sont mélangés avec les hommes modernes non Africains et les Dénisoviens avec les hommes modernes Asiatiques et Océaniens.
Viviane Slon et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father. Ils ont analysé le génome d'un fragment d'os long humain (Denisova 11) de la grotte de Denisova. Son ADN mitochondrial appartient à la lignée Néandertalienne et son analyse radiocarbone indique que cet os est plus ancien que 50.000 ans. L'épaisseur corticale de l'os indique que l'individu était âgé de plus de 13 ans à sa mort. L'analyse du chromosome X indique qu'il s'agit d'une femme. Le génome a ensuite été comparé aux génomes préalablement obtenus des Néandertaliens et des Dénisoviens. Ainsi sur certains sites spécifiques, 38,6% du nouveau génome est Néandertalien et 42,3% est Dénisovien.
Les auteurs ont ensuite analysé l'hétérozygotie du nouveau génome. Elle est quatre fois supérieure à celle des Néandertaliens et des Dénisoviens et comparable à celle des hommes modernes Africains. Elle est en fait comparable à l'hétérozygotie que l'on peut attendre d'un génome d'un individu issu d'un parent Néandertalien et de l'autre Dénisovien:
Ces résultats montrent que cet individu est issu d'un père Dénisovien et d'une mère Néandertalienne puisque son ADN mitochondrial est Néandertalien.
De plus les auteurs ont montré que le père Dénisovien avait également de l'ADN issu de Néandertal, mais à un niveau beaucoup plus faible. Cependant le nombre et la taille des régions Néandertaliennes dans le génome du père montre que son ascendance Néandertalienne pouvait remonter jusqu'à 300 à 600 générations.
La mère Néandertalienne partage 12,4% d'ADN avec le génome du Néandertal de l'Altaï et 19,6% d'ADN avec le génome du Néandertal de Vindja en Croatie. Les auteurs ont estimé que la population Néandertalienne ancestrale de la mère de l'individu étudié (Denisova 11), a divergé avec les ancêtres du Néandertal de l'Altaï 20.000 avant l'époque où vivait ce Néandertal de l'Altaï (120.000 ans) et avec les ancêtres du Néandertal de Croatie environ 40.000 ans avant l'époque où vivait ce Néandertal de Croatie (55.000 ans). De plus la divergence entre la population Dénisovienne ancestrale au père de l'individu étudié et celle ancestrale à l'individu Dénisovien dont le génome a été publié précédemment (Denisova 3) date d'environ 7000 ans avant l'époque où vivait le Dénisovien de l'Altaï:
Le fait qu'un Néandertal de Sibérie qui vivait il y a 90.000 ans partage plus d'allèles avec un Néandertal qui vivait plus de 20.000 ans plus tard en Europe qu'avec un Néandertal de la même grotte suggère que les Néandertaliens de l'Est ont migré en Europe Occidentale entre 90.000 et 70.000 ans ou que les Néandertaliens de l'Ouest ont migré en Sibérie avant 90.000 ans.
Ces résultats suggèrent que le mélange génétique entre hommes archaïques devait être relativement fréquent, de même qu'entre hommes archaïques et hommes modernes. Cependant comme les Néandertaliens et les Dénisoviens habitaient dans des régions distinctes avec des zones communes relativement étroites, les deux espèces sont restées distinctes. A l'inverse, les hommes modernes se sont répandus sur toute la surface du globe et comme ils étaient beaucoup plus nombreux, ils ont probablement fini par absorber les espèces archaïques.
jeudi 23 août 2018
Le génome de la population négrito du Sud-Est Asiatique
Par Bernard Sécher le jeudi 23 août 2018, 19:42 - Génétique des populations
Il est connu que l'homme moderne est arrivé dans le sud-est Asiatique il y a entre 50.000 et 40.000 ans. En effet, les restes humains trouvés dans la grotte Niah à Bornéo, dans la grotte Callao aux Philippines et à Tam Pa Ling au Laos datent de cette période. A cette époque, les îles de Sumatra, Java et Bornéo étaient rattachées au continent pour former le Sunda, séparé par un bras de mer du Sahul incluant notamment l'Australie et la Nouvelle-Guinée. Un certain nombre de populations du Sud-Est Asiatique sont supposées descendre directement des premiers habitants du Sunda. Ce sont les négritos que l'on trouve dans les îles Andaman, la péninsule Malaisienne et plusieurs îles des Philippines. Elles sont généralement associées à un mode de subsistance de chasseurs-cueilleurs et montrent des caractéristiques physiques spécifiques comme leur petite taille, les cheveux frisés et la peau sombre. Ces observations ont laissé pensé que les négritos étaient apparentés aux pygmées d'Afrique qui montrent des phénotypes identiques. Cependant ces traits physiques ont pu être obtenus indépendamment par convergence de l'évolution.
Timothy Jinam et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Discerning the Origins of the Negritos, First Sundaland People: Deep Divergence and Archaic Admixture. Ils ont génotypé l'ADN de quatre groupes négritos (Aeta, Agta, Batak et Mamanwa) et trois groupes non négritos (Tagalog, Visayan et Manobo) des Philippines. Ces résultats ont été comparés à ceux obtenus pour les négritos des îles Andaman (Onges et Jarawa) et de Malaisie (Jehai, Kintak et Batek) ainsi qu'à d'autres groupes non négritos (Temuan et Bidayuh) de la région:
Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous la première composante sépare les négritos des îles Andaman (à gauche) des autres populations alors que la seconde composante sépare les populations de Malaisie (en bas), des populations des Philippines (en haut):
Si les papous et les Mélanésiens étaient inclus dans cette figure, les négritos des Philippines seraient situés entre les papous et les négritos de Malaisie le long de la seconde composante. Si on supprime les négritos des îles Andaman, la première composante sépare les Aeta, Agta et Batak des autres populations. Ces populations s'étirent le long de la première composante indiquant différents niveaux de mélanges génétiques avec les populations voisines non négritos:
De la même façon les Mamanwa s'étirent le long de la seconde composante et se rapprochent de leurs voisins non négritos: Manobo.
Les auteurs ont également fait une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
Pour K=7, la composante orange est majoritaire dans les groupes Austronésiens non négritos, avec des proportions diverses dans les groupes négritos Philippins indiquant différents degrés de mélange génétique. Ainsi les Bataks ont le plus de composante orange en accord avec la PCA dans laquelle ils étaient proches des populations non négritos des Philippines. Pour K=6 les Mamanwa ont leur propre composante blanche et pour K=7 les Batek ont leur propre composante jaune, indiquant ainsi pour ces deux populations l'existence d'une dérive génétique.
L'utilisation de la statistique D confirme des mélanges génétiques entre les populations négritos des Philippines et leurs voisins non négritos.
Les auteurs ont ensuite construit un arbre phylogénétique pour estimer les temps de divergence entre les différentes populations. Ainsi les résultats montrent que les populations du Sud-Est Asiatique se sont d'abord séparées des Ouest Eurasiens. Ensuite les papous et les Mélanésiens se sont séparées des autres populations du Sud-Est Asiatique, suivis des négritos des îles Andaman, des négritos de Malaisie, des négritos des Philippines et enfin des populations non négritos:
Ils ont ensuite utilisé le logiciel TreeMix pour estimer les différents flux de gènes. Ainsi il y a un flux de gènes des Dénisoviens vers les papous (4,6%), mais aussi des Dénisoviens vers certains négritos des Philippines (Agta et Aeta) (1,4%). Il y a également un flux de gènes important des Malaisiens non négritos vers les négritos Malaisiens (47%).
La statistique f4 confirme que le flux de gènes des Dénisoviens est plus important chez les papous, puis les négritos Philippins:
Enfin l'estimation des dates de divergence entre populations montre que les Européens se sont séparés des Asiatiques du Sud-Est il y a entre 38.000 et 30.000 ans et les négritos Malaisiens se sont séparés des négritos Philippins il y a entre 15.000 et 13.000 ans.
Ensuite les auteurs ont recherché les différents gènes similaires parmi les différentes populations négritos. Ainsi ils ont mis en évidence certains gènes associés à la couleur de la peau (OCA2 et SLC45A2), à la taille (ACAN et ADAMTS17), à la forme du visage (PAX3, PREP et GRID1) et à la résistance contre la malaria (IL4 et CDH13).
En conclusion cette étude a montré que les négritos des îles Andaman, de Malaisie et des Philippines représentent une des plus anciennes branches du Sud-Est Asiatique qui se sont séparées des autres populations juste après les aborigènes Australiens et les papous.
mardi 21 août 2018
Génomes anciens de squelettes du Chalcolithique Israélien
Par Bernard Sécher le mardi 21 août 2018, 19:55 - ADN ancien
Le mobilier archéologique de la fin du Chalcolithique au Levant diffère de celui des périodes précédentes ou successives dans la même région. Il y a une augmentation de la densité d'habitats, l'apparition de sanctuaires, l'utilisation d'ossuaires en tant que sépultures secondaires, ainsi que la diffusion de pratiques rituelles et de motifs symboliques sculptés et peints sur des supports en céramique, basalte, cuivre et ivoire. Les objets métalliques montrent pour la première fois l'utilisation de la méthode de la cire perdue pour le moulage d'objets en cuivre. La distinction de cette culture avec la précédente semble indiquer qu'elle a été apportée par des migrants venus du Nord de la Mésopotamie, bien que certains supposent qu'elle a émergé localement.
Les études génomiques précédentes au Proche-Orient ont montré que les populations Néolithiques d'Anatolie, du Levant et d'Iran différaient nettement entre elles. Cependant à l'Âge du Bronze, le mouvement de ces différentes populations et de nombreux mélanges génétiques ont atténué ces différences et homogénéisé la population de cette région. Ainsi la population de 'Ain Ghazal en Jordanie entre 2490 et 2300 av. JC. a pu être modélisée comme un mélange génétique de 56% d'agriculteurs Néolithiques du Levant et 44% d'une population Chalcolithique d'Iran. De plus la population Cananéenne de Sidon au Liban autour de 1700 av. JC. a pu être modélisée comme issue d'un mélange génétique de 48% d'agriculteurs du Levant et 52% d'une population du Chalcolithique d'Iran.
Éadaoin Harney et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient DNA from Chalcolithic Israel reveals the role of population mixture in cultural transformation. Ils ont séquencé le génome de 22 individus issus de la grotte de Peqi’in située au nord d'Israël et datés entre 4500 et 3900 av. JC.:
La différence génétique entre cette population du Chalcolithique Israélien et les autres populations anciennes du Proche-Orient se situe à un niveau intermédiaire entre les fortes différences du début du Néolithique et les faibles différences actuelles. De plus la diversité génétique de cette population est plus forte que dans les populations du début du Néolithique, mais plus faible que celle des populations plus récentes de l'Âge du Bronze ou contemporaines. Ces résultats sont cohérents avec un modèle dans lequel les flux de gènes successifs réduisent les différences génétiques entre groupes, mais accroissent la diversité à l'intérieur de chaque groupe.
L'étude des haplogroupes du chromosome Y montre que 10 hommes parmi 11 sont de l'haplogroupe T1a. Le dernier est de l'haplogroupe E1b. Les haplogroupes mitochondriaux sont variés: H, HV, J2a, T, K1a, N1a, N1b, I, R0 et U6d:
Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les échantillons de la grotte de Peqi’in sont représentés par des carrés rouges. Ils se regroupent avec les échantillons du Néolithique du Levant (triangles rouges):
Ils sont cependant légèrement décalés vers le haut en direction des échantillons de l'Âge du Bronze du Levant de Sidon (Levant_BA_North) et de 'Ain Ghazal (Levant_BA_South) représentés par des losanges rouges. Ainsi tous les individus du Levant d'une période plus récente que le début du Néolithique sont déplacés vers les échantillons du Chalcolithique Iranien (carrés violets).
Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
La composante principale des individus du Chalcolithique Israélien est bleue. Elle est maximale chez les Natoufiens et les Néolithiques du Levant. Ils ont cependant une autre composante importante en vert qui est maximale chez les Néolithiques Iraniens.
L'utilisation des statistiques f3 et f4 montre que la population de la grotte de Peqi’in est issue d'un mélange génétique entre une population Néolithique du Levant et une population d'Iran ou du Caucase. De plus l'utilisation du logiciel qpAdm permet d'affiner le modèle et montre que la population Chalcolithique d'Israël est issue d'un mélange génétique entre une population Néolithique du Levant (57%), une population Chalcolithique d'Iran (17%) et une population Néolithique d'Anatolie (26%).
Ainsi à l'inverse des populations de l'Âge du Bronze du Levant, les Chalcolithique de la grotte de Peqi’in possèdent une ascendance issue des fermiers néolithique d'Anatolie. En conséquence la population Chalcolithique du Levant ne peut pas être directement ancestrale aux populations de l'Age du Bronze du Levant.
Les auteurs ont ensuite regardé les haplotypes de certains gènes dans la population du Chalcolithique du Levant et susceptible de changer le phénotype. Ils ont ainsi remarqué que l'allèle associé à la couleur bleue des yeux dans le gène OCA2 est présent à 49% suggérant que cette couleur des yeux était fréquente dans cette population. D'autre part l'allèle dérivée du gène SLC24A5 liée à une couleur claire de la peau est toujours présente dans cette population. Enfin l'allèle G de la position rs6903823 associée aux gènes ZKSCAN3 et ZSCAN31, absente chez les Néolithiques du Proche-Orient et connue pour avoir subi la sélection naturelle, est présente à 20% chez les Chalcolithiques du Levant, 17% chez les individus de l'Âge du Bronze du Levant et 15% chez les Chalcolithiques d'Iran.
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