Depuis le début de l'holocène, le mode de subsistance de la majorité des populations est passé de la chasse et la cueillette à l'agriculture et au pastoralisme. Ce changement a pu être associé à des migrations ou à des changements culturels des populations locales selon les régions. En Europe, une nouvelle population est arrivée en provenance d'Anatolie. Elle a remplacé ou s'est mélangé avec la population locale selon la période ou la région. En Afrique, l'agriculture est associée notamment avec l'expansion de la population Bantoue. Cependant quelques populations actuelles ont conservé le mode de vie des chasseurs-cueilleurs.
Shyamalika Gopalan et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Hunter-gatherer genomes reveal diverse demographic trajectories following the rise of farming in East Africa. Ils ont séquencé le génome d'une population de chasseurs-cueilleurs actuelle d'Afrique de l'Est: les Chabu. Ils habitent les forêts des hauts plateaux à la frontière des états de Oromia et Gambella et la Région des nations, nationalités et peuples du Sud, au sud-est de l'Éthiopie. Le dernier recensement indique une population comprise entre 1700 et 2500 individus. Cette population affirme qu'elle est originaire de la région, propos confirmés par les populations voisines d'agriculteurs: les Majangir et Shekkacho. Les Chabu parle une langue isolat, alors que les Majangir parlent une langue Nilo-Saharienne et les Shekkacho une langue Afro-Asiatique.
Les auteurs ont comparé ces génomes à ceux des populations voisines d'Afrique de l'Est et à celui de l'ancien chasseur-cueilleur de Mota vieux de 4500 ans. Ils ont réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE dont les résultats sont optimaux pour K=5. Les composantes identifiées sont associées aux ascendances Nilo-Saharienne (en bleu), Afro-Asiatique (en bistre), Éthiopie du sud-ouest (en violet), Niger-Congo (en vert) et Proche-Orientale (en bleu-vert):
Les Chabu et leurs voisins agriculteurs (Majangir et Gumiz) ne possèdent que les trois premières composantes. De manière importante l'ancien individu de Mota possède une très forte proportion de composante d’Éthiopie du sud-ouest, suggérant que cette composante caractérise cette région depuis au moins 4500 ans. La population Chabu est la population actuelle qui possède également le plus de cette composante, suivie par les populations Aari, Majangir et Gumiz.
La carte des migrations ci-dessus montre les corridors de migration et les barrières. Ces dernières correspondent souvent à des motifs géographiques comme les déserts, les montagnes et les cours d'eau.
Les auteurs ont également fait une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les Espagnols sont à gauche, les Africains de l'ouest en bas à droite et les Chabu (carrés verts) en haut à droite à proximité de l'ancien individu de Mota (lozange violet), des Majangir (ronds rouges) et Gumuz (ronds oranges):
Ainsi les Chabu sont probablement les descendants directs des anciens chasseurs-cueilleurs de la région. Les Aari, quoique situés à proximités sur la PCA, ont un profil génétique un peu différents des Chabu. Ils sont situés davantage vers les Wolaytas, un groupe Afro-Asiatique.
Les auteurs ont également étudié les segments d'homozygotie. Ainsi les Chabu sont la population avec les plus longs segments par rapport à leurs voisins indiquant ainsi une plus forte consanguinité et donc une isolation plus grande. Cependant les Hadza, population de chasseurs-cueilleurs de Tanzanie, ont des segments encore plus longs que les Chabu. En fait les populations actuelles de chasseurs-cueilleurs en Afrique ont des longueurs de segments d'homozygotie variable, suggérant différents niveaux d'isolement et de déclin de la taille de la population. Certaines populations de chasseurs-cueilleurs comme les Biaka, pygmées d'Afrique Centrale, ont des niveaux équivalents aux populations d'agriculteurs.
Les auteurs ont estimé un récent déclin de la population des Chabu mais aussi des Majangir et Aari forgerons, alors que les Aari cultivateurs, les Gumuz et les Shekkacho ont vu leur population augmentée. Ce déclin a commencé il y a environ 40 à 50 générations.
En Afrique l'expansion Bantoue a résulté en l'assimilation ou l'extinction des populations de chasseurs-cueilleurs locales. En fait il y a une diversité dans le destin de ces populations. Ainsi les Majangir et les Gumuz sont d'anciennes populations de chasseurs-cueilleurs acculturées à l'agriculture. Ils ont un profil génétique similaire. Cependant les Gumuz ont prospéré alors que les Majangir ont décliné, sans flux de gènes extérieur notable. Les Sandawe, parlant une langue à clics, ont eu un destin similaire aux Majangir.
jeudi 17 janvier 2019
Le génome des populations de chasseurs-cueilleurs en Afrique de l'est révèle diverses trajectoires suite à l'arrivée de l'agriculture
Par Bernard Sécher le jeudi 17 janvier 2019, 19:55 - Génétique des populations
vendredi 21 décembre 2018
Structure génétique des Italiens
Par Bernard Sécher le vendredi 21 décembre 2018, 19:14 - Génétique des populations
Les analyses d'ADN ancien ont montré que les populations actuelles d'Europe ont reçu des contributions génétiques des chasseurs-cueilleurs locaux, des fermiers d'Anatolie du Néolithique et des pasteurs des steppes de l'Âge du Bronze. Ces derniers sont issus d'un mélange génétique entre les chasseurs-cueilleurs de l'est et les chasseurs-cueilleurs du Caucase. Cependant l'analyse de l'ADN ancien dans le sud-est de l'Europe a montré une contribution génétique supplémentaire venue du Caucase.
Alessandro Raveane et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Population structure of modern-day Italians reveals patterns of ancient and archaic ancestries in Southern Europe. Ils ont analysé le génome de 1616 individus issus des 20 régions administratives d'Italie, ainsi que plus de 140 populations actuelles du monde.
Les auteurs ont dessiné un arbre phylogénétique à l'aide des logiciels ChromoPainter et fineStructure:
Les Italiens se regroupent en trois clusters: la Sardaigne, l'Italie du nord et du centre-nord proches de l'Europe de l'ouest et l'Italie du sud et du centre-sud proche du Moyen-Orient. La répartition des différents clusters dans chaque région de l'Italie indique également bien la structure génétique du pays et notamment la séparation nord-sud:
Enfin l'affinité génétique des Italiens du nord avec l'Europe de l'ouest et l'affinité génétique des Italiens du sud avec le Moyen-Orient apparaissent également dans l'Analyse en Composantes Principales:
et dans l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
Les auteurs ont ensuite décomposé les génomes en fonctions des anciennes ascendances selon deux sources différentes plus ou moins anciennes. Ci-dessous, la figure du haut décompose les génomes en fonction des ascendances chasseur-cueilleur de l'ouest (en rouge), de l'est (en bleu), du Caucase (en vert), fermier Néolithique d'Anatolie (en jaune), fermier d'Iran (en noir), Afrique du nord (en rose) et Asie de l'est (en violet), la figure du bas décompose les génomes en fonction des ascendances chasseur-cueilleur de l'ouest (en rouge), fermier Néolithique d'Europe (en jaune), pasteur des steppes de l'Âge du Bronze (SBA en orange), anatolien de l'Âge du Bronze (ABA en bleu clair), Afrique du nord (en rose) et Asie de l'est (en violet):
Dans la figure du haut, les Italiens sont caractérisés par une proportion importante d'ascendance du Néolithique (56 à 72% pour la péninsule et plus de 80% en Sardaigne). L'ascendance restante se partage essentiellement entre WHG et CHG prépondérantes en Italie du sud et EHG prépondérante en Italie du nord. L'ascendance fermier d'Iran est détectée uniquement en Italie du sud.
Les différences entre le nord et le sud de l'Italie sont aussi détectées dans la figure du bas. Ainsi l'âge du bronze des steppes atteint 33% dans le nord et seulement 6% dans le sud, alors que l'âge du bronze d'Anatolie montre un gradient opposé important dans le sud et plus faible dans le nord:
Cependant la distribution de CHG ne suit pas la distribution de SBA, bien que les pasteurs des steppes soient issus d'un mélange génétique EHG et CHG. En effet l'excès de CHG dans le sud de l'Europe est frappante. De plus les groupes du nord de l'Italie ont plus d'ascendance Néolithique que ceux du sud. Ces derniers ont eux plus d'ascendance ABA. Ces résultats sont confirmés par l'Analyse en Composantes Principales qui inclue les anciens individus:
Les ascendances SBA et ABA ont une distribution très différentes en Europe. La première est largement diffusée en Europe alors que la seconde est plus localisée dans le sud. D'autre part, la contribution d'Afrique du nord varie de 3,8% en Italie du centre-sud à 14,5% en Italie du sud.
L'homme des glaces (Iceman) et les individus de la culture de Remedello se regroupent avec les individus du Néolithique, ainsi qu'avec un Campaniforme du nord de l'Italie. Les deux autres Campaniformes du nord de l'Italie se regroupent avec les Italiens actuels du nord, alors que les Campaniformes de Sicile sont en position intermédiaire entre les fermiers du Néolithique, les individus de l'Âge du Bronze du sud de l'Europe et les Italiens actuels.
L'utilisation du logiciel Globetrotter montre que les ascendances SBA et ABA sont arrivées en Italie principalement pendant la période historique, la seconde principalement en provenance du sud des Balkans, bien qu'elles étaient déjà présentes auparavant. En effet, l'ascendance SBA arrive d'abord en Italie avec les Campaniformes. Les ascendances ABA et CHG devaient être également présents en Italie du sud à l'Âge du Bronze.
On sait que la quantité d'ADN de Néandertal est supérieure en Asie et dans le nord de l'Europe par rapport au sud de l'Europe. De la même façon les auteurs de cette étude ont montré que la quantité d'ADN de Néandertal est supérieure dans le nord de l'Italie par rapport au sud. Ceci est également vrai lorsqu'on enlève les populations avec une forte contribution nord Africaine.
lundi 10 décembre 2018
ADN mitochondrial ancien dans un groupe Celte de Normandie
Par Bernard Sécher le lundi 10 décembre 2018, 19:28 - ADN ancien
La grande majorité de l'ascendance génétique des populations Européennes dérivent de trois sources distinctes: une ascendance héritée des groupes Mésolithiques, une ascendance reliée à la migration des fermiers du Néolithique originaires d'Anatolie, une ascendance issue des steppes Ponto-Caspiennes liée à la migration de pasteurs associés au complexe Yamnaya durant le troisième millénaire av. JC., et qui se diffuse avec les cultures Cordée et Campaniforme en Europe. Cette dernière transformation est aussi détectée à travers les marqueurs uniparentaux puisqu'elle est liée à l'apparition des haplogroupes mitochondriaux I, T1, U2, U4, U5a, W et quelques sous-clades de H, et des haplogroupes du chromosome Y R1a et R1b.
Cependant il y a très peu de données génétiques sur la transition entre l'Âge du Bronze et l'Âge du Fer en Europe. Le fer est utilisé en Europe occidentale à partir du 8ème siècle av. JC. Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer l'expansion du fer dont une migration de population en provenance d'Europe de l'Est basée sur la linguistique et l'apparition des épées de Hallstat en Gaule notamment. La seconde hypothèse réside dans des changements économiques progressifs associés à une continuité culturelle et biologique.
Claire-Elise Fischer et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The multiple maternal legacy of the Late Iron Age group of Urville-Nacqueville (France, Normandy) documents a long-standing genetic contact zone in northwestern France. Ils ont analysé l'ADN d'un groupe de l'Âge du Fer issu de la nécropole d'Urville-Nacqueville en Normandie, France. Ce site archéologique est situé à l'extrémité de la presqu'île du Cotentin, face à l'Angleterre:
Cette région du nord-ouest de la France entretient des échanges culturels avec l'Angleterre depuis des millénaires, à travers la manche, notamment à l'époque du Campaniforme, mais aussi à l'Âge du Bronze où les tumulus Armoricains et ceux du Wessex expriment le prestige des élites qui contrôlaient les échanges commerciaux à longue distance. Ces échanges ont perduré tout le long de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer. Dans ce contexte d’interactions complexes, le site d'Urville-Nacqueville, occupé entre 120 et 80 av. JC., tenait une position géographique importante. Il comprend plus d'une centaine d'individus déposés en crémations ou inhumations. Les auteurs ont testé uniquement les marqueurs uniparentaux: ADN mitochondrial et du chromosome Y. Les auteurs ont ainsi testé 45 individus inhumés dans ce cimetière sur 18 SNPs mitochondriaux et 10 SNPs du chromosome Y permettant de discriminer les principaux haplogroupes ouest Eurasiens. Ils ont de plus séquencé la région HVR1 de l'ADN mitochondrial. L'ensemble de ces tests a été fait en utilisant la vieille méthode PCR fortement sujette à la contamination. Malheureusement ce laboratoire n'est toujours pas passé au séquençage de nouvelle génération.
Les auteurs ont obtenu des résultats mitochondriaux pour 39 individus sur les SNPs et 37 individus sur la séquence HVR1, mais des résultats sur le chromosome Y pour 4 individus seulement. Ce dernier résultat est logique avec cette vieille méthode PCR. Les haplogroupes mitochondriaux obtenus sont K1 (20,5%), J1 (7,7%), H (12,8%), H1 (10,3%), H2 (5,1%), H3 (2,6%), H5 (2,6%), H6/8 (5,1%), H11 (2,6%), U4 (5,1%), U5a (7,7%), I (5,1%), V (5,1%), T1 (5,1%) et T2 (2,6%). Ils ont également obtenus 23 haplotypes différents. Sept haplotypes sont partagés par plusieurs échantillons indiquant probablement des liens maternels entre ces individus. La diversité mitochondriale de cette nécropole est similaire à la diversité obtenue pour plusieurs groupes Néolithiques, Chalcolithiques ou de l'Âge du Bronze en Europe. Elle est ainsi légèrement inférieure à celle des Scythes du nord de la Mer Noire, mais supérieure à celle des groupes de l'Âge du Fer en Allemagne ou en Espagne. Cette forte diversité mitochondriale de la nécropole d'Urville-Nacqueville peut être liée à un système matrimonial patrilocal dans lequel les femmes migrent au mariage pour rejoindre leur mari. Les quatre résultats sur le chromosome Y obtenus dans cette étude donnent un haplogroupe R hérité des migrations Yamnaya en Europe.
Pour comparer les résultats obtenus dans cette étude avec d'autres résultats obtenus préalablement sur d'anciens groupes Européens, les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales basée sur la fréquence des différents haplogroupes mitochondriaux. La figure ci-dessous présentent les trois premières composantes (composantes 1 et 2 en haut et 1 et 3 en bas):
La figure du haut montre que les deux premières composantes permettent de séparer les groupes de chasseurs-cueilleurs (en haut à droite), de fermiers du Néolithique (à gauche) et de l'Âge du Bronze (au milieu en bas). Le groupe de l'Âge du Fer d'Urville-Nacqueville se situe à proximité des autres groupes de l'Âge du Fer d'Espagne et d'Allemagne, à proximité des groupes de l'Âge du Bronze. Sa position est donnée notamment par une proportion importante des haplogroupes U4 et I partagée avec les groupes de l'Âge du Bronze et héritée de la population Yamnaya, mais aussi par la fréquence des haplogroupes V (plus forte) et U5 (plus faible) qui la distingue des groupes de l'Âge du Bronze. Ces différences ont pu être alimentées par les échanges commerciaux le long de la façade Atlantique entre la péninsule Ibérique, la France et la Grande-Bretagne.
La figure du bas montre que le groupe d'Urville-Nacqueville se situe à proximité du groupe du Néolithique Moyen de France ce qui tend à montrer une certaine continuité mitochondriale entre le Néolithique et l'Âge du Fer. Cette continuité fait écho à la continuité identifiée par la proximité des groupes de l'Âge du Fer avec ceux de l'Âge du Bronze dans la figure du haut. Cette continuité génétique entre l'Âge du Bronze et l'Âge du Fer conforte l'hypothèse des changements économiques progressifs associés à une continuité culturelle et biologique.
Les auteurs ont ensuite comparé les résultats mitochondriaux obtenus pour le groupe d'Urville-Nacqueville avec ceux obtenus sur des populations actuelles Européennes et notamment de France, dans différentes régions en réalisant une PCA:
Le groupe d'Urville-Nacqueville tombe en dehors des populations actuelles, mais cependant proche des populations de Grande-Bretagne et de Normandie.
Les auteurs ont ensuite regardé les haplotypes partagés entre le groupe d'Urville-Nacqueville et les populations actuelles. Trois haplotypes sont spécifiques à la population d'Urville-Nacqueville, montrant ainsi la perte de certain lignages maternels depuis l'Âge du Fer. Enfin quinze haplotypes sont partagés entre la population d'Urville-Nacqueville et les populations actuelles en France, Espagne, Grande-Bretagne et dans la région Baltique. Le partage d'haplotypes entre le groupe d'Urville-Nacqueville et la France du nord-ouest confirme la continuité génétique entre l'Age du Fer et aujourd'hui dans cette région. Le partage d'haplotypes entre l'Espagne, la France et la Grande-Bretagne confirme les échanges commerciaux importants le long de la façade Atlantique. La région Baltique a conservé de nombreux haplogroupes mitochondriaux spécifiques des pasteurs des steppes: U4, T1 et U5a, ce qui peut expliquer le partage d'haplotypes avec le groupe d'Urville-Nacqueville.
samedi 8 décembre 2018
Apparition et diffusion du virus de la peste à la fin du Néolithique en Eurasie
Par Bernard Sécher le samedi 8 décembre 2018, 11:32 - ADN ancien
La diffusion du Néolithique en Eurasie a été suivie d'une expansion démographique et par des innovations technologiques comme la céramique, la traction animale ou la métallurgie qui ont favorisé l'apparition de réseaux d'échanges à travers le continent. La densité de la population a augmenté et les habitats ont grossi et ont donné naissance à des méga-habitats en Moldavie, Roumanie et Ukraine entre 4100 et 3400 av. JC. dans la culture Trypilla. Ces premières cités hébergeaient entre 10.000 et 20.000 habitants. Elles montrent également des quartiers spécialisés avec une forte densité humaine et animale propice à la propagation de certaines maladies. Ces grandes cités avaient une durée de vie relativement courte. Elles étaient souvent abandonnées et brûlées au bout de 150 ans environ et reconstruites un peu plus loin. Cependant, à partir de 3400 av. JC. ces cités n'ont plus été reconstruites pour une raison mal comprise des archéologues. En fait, partout à travers l'Europe cette période correspond à un déclin de la civilisation Néolithique. Plusieurs raisons ont été avancées pour expliquer la disparition de ces méga-habitats comme l'appauvrissement de l'environnement ou la confrontation avec les pasteurs des steppes. Cependant l'apparition d'épidémies est une troisième explication. Cela pourrait expliquer également le fait que ces méga-habitats étaient abandonnés et brûlés régulièrement avant d'être reconstruits un peu plus loin.
Le Néolithique en Scandinavie se développe à travers la culture des vases à entonnoir caractérisée par des petits habitats dispersés basés probablement sur la famille. Certains de ces individus sont enterrés dans des tombes mégalithiques comme celle de Frälsegården située sur la commune de Gökhem dans l'ouest de la Suède.. Cette dernière est datée entre 3100 et 2900 av. JC et abrite 78 individus. Il s'agit en fait d'une courte période pour autant d'individus. Une explication possible est un événement d'épidémie qui aurait ravagé la communauté Néolithique.
Nicolás Rascovan et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Emergence and Spread of Basal Lineages of Yersinia pestis during the Neolithic Decline. Ils ont analysé le génome issu des squelettes de la tombe mégalithique de Frälsegården pour rechercher d'éventuels virus. Ils ont ainsi mis en évidence le virus de la peste: Yersinia pestis dans deux individus datés de 2900 av. JC. Il s'agit des plus anciens virus de la peste identifiés aujourd'hui. Ces deux individus sont une jeune femme et un jeune homme d'environ 20 ans tous les deux. Ces résultats confirment le fait qu'une épidémie de peste peut expliquer le grand nombre de squelettes dans cette tombe sur une courte période.
Les auteurs ont ensuite comparé le virus détecté en Suède avec ceux détectés chez d'autres anciens individus en Eurasie:
Ils ont ainsi construit un arbre phylogénétique de ces différents virus. Le virus de Suède se retrouve ainsi à la base de tous les autres:
Un point important est que le virus de Suède fait bien partie de la famille de Yersinia pestis et non de la famille voisine de Yersinia pseudotuberculosis. De plus il ne fait pas partie du bloc des virus de l'âge du Bronze mais se trouve à la racine de ce bloc et de celui qui mène à la peste Justinienne et à celle du Moyen-Âge. En fait le lignage issu du virus Suèdois et celui issu du bloc de l'Âge du Bronze n'existe plus aujourd'hui.
De plus les auteurs ont montré que le virus Suèdois a divergé des autres virus de la peste vers 3700 av. JC., le bloc de l'âge du Bronze a divergé des virus contemporains vers 3300 av. JC et le lignage le plus basal des virus récents vers 3100 av. JC. Ainsi le virus Yersinia pestis s'est propagé en Europe durant le 4ème millénaire av. JC à une période correspondant au déclin des cultures Néolithiques d'Europe, un peu avant les migrations massives des pasteurs des steppes.
En fait les auteurs de cette étude montrent que l'hypothèse de l'émergence de la peste dans les méga-habitats de la culture Trypilla et sa diffusion le long des différents réseaux d'échanges qu'ils entretenaient est cohérente avec les différentes données disponibles:
A partir du début du 4ème millénaire av. JC., la population de ces méga-habitats devait rencontrer des problèmes d'alimentation suite à la sur-exploitation de leurs environnements. Une population affaiblie en forte densité réunie justement les conditions nécessaires à l'émergence et à la diffusion de la peste. Cette époque liée à la diffusion de la métallurgie, est également une époque où les réseaux de communication et d'échanges se multiplient. Les conditions étaient donc réunies pour que la peste se propage dans une bonne part de l'Eurasie. La peste s'est ainsi propagée à la steppe. Les différentes migrations des pasteurs de la steppe ont donc ensuite propagé le virus créant ainsi le bloc de l'âge du Bronze qui apparait dans l'arbre phylogénétique. Ces migrations ont été d'autant facilitées que la peste avait précédemment largement affaiblie les différentes populations Néolithiques de l'Europe.
vendredi 7 décembre 2018
ADN ancien de Phéniciens de l'île d'Ibiza aux Baléares
Par Bernard Sécher le vendredi 7 décembre 2018, 19:03 - ADN ancien
Les Phéniciens ont connecté l'est et l'ouest de la Méditerranée pendant un millénaire. L'une des premières colonies est Gadir, l'actuelle Cadix sur la côte Atlantique de l'Espagne fondée vers 1100 av. JC. Des colonies se sont développées peu après aux Baléares, en Sardaigne, en Sicile, à Malte, à Chypre et à Carthage sur les côtes de l'actuelle Tunisie. A partir du 6ème siècle av. JC., l'influence grandissante de Carthage forme la civilisation Punique. Les recherches précédentes ont montré que les communautés indigènes autour des colonies Phéniciennes ont été intégrées dans ces nouvelles sociétés.
Les preuves archéologiques sur les plus grandes îles des Baléares indiquent un peuplement continu depuis le 3ème millénaire av. JC. Sur l'île d'Ibiza les habitats de l'Âge du Bronze restent cependant peu peuplés jusqu'à l'arrivée des Phéniciens au 7ème siècle av. JC. Ces derniers ont fondé une première colonie dans la Baie d'Ibiza, puis une seconde à Sa Caleta. Ils restèrent sur l'île environ 700 ans et formèrent l'une des plus grandes nécropoles de l'ouest de la Méditerranée sur le site de Puig des Molins. Les données archéologiques de ce site montrent l'existence de trois phases consécutives. Les fondateurs de la colonie arrivèrent probablement du site Phénicien de Gadir. Ils sont identifiés par des rites funéraires mettant en œuvre la crémation. La seconde phase datée entre les 5ème et 4ème siècle av. JC. montre une forte expansion de la population qui devait atteindre environ 4000 individus. La dernière phase est datée entre le 3ème et le 2d siècle av. JC. Elle indique un déclin économique de la colonie et le retour au rituel de crémation. Ensuite Ibiza s'intègre peu à peu dans l'empire Romain. L'île est toujours restée plus ou moins isolée jusqu'à l'arrivée des Arabes et des Berbères en l'an 902. Elle est restée sous domination Musulmane pendant 333 ans. A partir de 1235, l'île a reçu de nombreux migrants venus de Catalogne.
Pierre Zalloua et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient DNA of Phoenician remains indicates discontinuity in the settlement history of Ibiza. Ils ont analysé l'ADN de 13 squelettes de l'île d'Ibiza dont onze issus de la nécropole de Puig des Molins, un du site de Cas Moli et un de la tombe mégalithique de Ca na Costa. Tous ces échantillons sont datés de l'époque des Phéniciens sauf celui de la tombe mégalithique qui date de la fin de l'Âge du Bronze avant l'arrivée des Phéniciens. Les auteurs ont obtenu la séquence mitochondriale de neuf échantillons dont celui de l'âge du Bronze et obtenu le génome complet d'un seul individu Phénicien du site de Cas Moli. Ils ont également obtenu la séquence mitochondriale de 18 habitants actuels de l'île.
Les haplogroupes mitochondriaux de l'individu de l'âge du Bronze est K1a, et des anciens Phéniciens d'Ibiza sont H1, H3, J1c, T2b, U4a et U5b:
Ces lignages sont typiquement Européens et n'indiquent pas d'arrivée de personnes en provenance du Proche-Orient ou d'Afrique du Nord. La forte proportion de l'haplogroupe H est similaire à la forte proportion de cet haplogroupe dans la population néolithique et de l'Âge du Bronze de la péninsule Ibérique. Les auteurs en déduisent que les Phéniciens étaient principalement des hommes qui ont intégré des femmes locales dans leur société. Ces résultats sont similaires à ceux obtenus en Sardaigne sur un site également Phénicien dans une étude antérieure.
Afin de comparer ces résultats à ceux obtenus à partir d'autres populations actuelles ou Phéniciennes, les auteurs ont dessiné un réseau. Les échantillons de cette étude sont représentés par des cercles verts:
Il n'y a aucun haplotype partagé entre un ancien Phénicien d'Ibiza et un habitant actuel d'Ibiza, indiquant ainsi un fort renouvellement de la population. La présence de deux haplotypes L2c dans la population actuelle d'Ibiza pointe vers un flux de gènes en provenance d'Afrique de l'ouest, soit durant l'expansion Islamique, soit suite à des événements plus récents comme la traite des esclaves.
Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales pour comparer le génome complet du Phénicien d'Ibiza avec d'autres populations. Cet individu est issu de l'hypogée de Cas Moli et est daté entre 361 et 178 av. JC. Dans la figure ci-dessous les Africains sont situés à gauche, les Est Asiatiques en bas à droite, les Européens en haut à droite, les Espagnols en rose et les Proche-Orientaux en vert. Le génome Phénicien d'Ibiza est représenté par le point noir:
Le Phénicien se situe entre les Espagnols et les Proche-Orientaux, et plus loin des Nord Africains. Si on ne conserve que les Espagnols et les Proche-Orientaux sur la PCA, le phénicien d'Ibiza est plus proche des Proche-Orientaux.
Si maintenant les auteurs ne mettent sur la PCA que des anciens génomes, le Phénicien d'Ibiza se retrouve le plus proche des Néolithiques du Levant. Il se retrouve également entre des individus de l'Âge du Bronze de Sidon au Liban et ceux d'Europe et notamment d'Espagne:
Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Le Phénicien d'Ibiza (MS10614) se situe entre les Espagnols et les Libanais actuels, mais aussi entre les individus de l'Âge du Bronze du Levant et d'Espagne:
Les auteurs supposent que la composante bleue foncé à K=3 est liée aux fermiers Néolithiques d'Iran. Elle est absente chez les anciens individus de la péninsule Ibérique, mais présente chez les Ibériques actuels. Cette dernière présence est reliée à des événements historiques relativement récents.
L'haplogroupe mitochondrial de l'individu de Cas Moli est T2b probablement d'origine locale. Les auteurs en déduisent que son ascendance Proche-Orientale est issue de son père, en accord avec des résultats obtenus précédemment.
jeudi 6 décembre 2018
ADN ancien à partir de chewing-gums datant du Mésolithique en Suède
Par Bernard Sécher le jeudi 6 décembre 2018, 19:16 - ADN ancien
Les premières études génétiques suggèrent la présence de trois populations en Europe après le dernier maximum glaciaire: les chasseurs-cueilleurs de l'ouest (WHG), les chasseurs-cueilleurs de l'est (EHG) et les chasseurs-cueilleurs Scandinave (SHG). Ces derniers sont modélisés comme issus d'un mélange génétique entre les chasseurs-cueilleurs de l'ouest et de l'est à la suite de deux migrations en Scandinavie. La première est une migration de WHG en provenance du Sud autour de 9500 av. JC., et la seconde est une migration d'EHG en provenance de l'est autour de 8300 av. JC. Ces migrations sont associées archéologiquement à deux technologies lithiques différentes dont la technologie de lames débitées par pression connue auparavant en Carélie et en Finlande qui s'est diffusée vers l'ouest via le nord-est de la Scandinavie.
Natalia Kashuba et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient DNA from chewing gums connects material culture and genetics of Mesolithic hunter-gatherers in Scandinavia. Ils ont séquencé le génome humain issu de trois chewing-gums faits d'écorce de bouleau qui était utilisée durant la préhistoire comme une substance adhésive pour par exemple fixer une pointe de flèche sur un bâton ou pour colmater des récipients en bois ou en céramique. Ces chewing-gums sont issus du site Mésolithique de Huseby Klev situé à l'ouest de la Suède et daté entre 8040 et 7610 av. JC:
L'analyse des outils lithiques montre qu'une phase antérieure de ce site est associée avec la technologie de lames débitées par pression.
Les résultats génétiques montrent que les trois génomes obtenus appartiennent à des individus différents et que deux individus sont reliés au second degré. Les trois individus appartiennent à l'haplogroupe mitochondrial U5a2d consistant avec les résultats obtenus précédemment pour des chasseurs-cueilleurs Scandinaves puisque sur les seize échantillons connus, sept appartiennent à l'haplogroupe mitochondrial U5a et neuf aux haplogroupes U2 et U4. De plus sur ces trois individus, il y a deux femmes et un homme.
Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales pour comparer le génome de ces trois individus avec le génome d'autres anciens individus et individus actuels:
La figure ci-dessus montre que ces trois individus (ble004, ble007 et ble008) se regroupent avec les autres chasseurs-cueilleurs Scandinaves.
Les statistiques D et f4 montrent que les trois individus de Huseby Klev possèdent une forte contribution des chasseurs-cueilleurs de l'ouest. Ensuite les auteurs ont divisé les chasseurs-cueilleurs Scandinaves en deux groupes: SHGa et SHGb en fonction de leur origine Norvégienne pour le premier groupe et Suédoise pour le second. Le groupe SHGa est plus proche des EHG alors que le groupe SHGb est plus proche des WHG. Les trois individus de Huseby Klev sont plus proches du groupe SHGb:
Ensuite, les auteurs ont réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
La figure ci-dessus montre l'affinité génétique des trois individus de Huseby Klev avec les populations WHG et SHGb quoique ble007 possède un peu de la composante rouge et ble004 possède un peu de la composante verte.
De manière intéressante, ces individus bien que proche génétiquement des WHG, sont associés à une technologie lithique venue de l'est. Cela suggère soit une transmission culturelle, soit une succession complexe d'événements démographiques.
mercredi 5 décembre 2018
ADN mitochondrial ancien aux Îles Canaries
Par Bernard Sécher le mercredi 5 décembre 2018, 19:22 - ADN ancien
L'archipel des Canaries est situé à l'ouest du sud du Maroc. Ce sont les seules îles de la région qui étaient habitées par une population indigène, proche des populations berbères d'Afrique du Nord. Certains supposent que ces îles sont habitées depuis le premier millénaire av. JC., cependant les plus anciennes datations AMS effectuées sont situées entre 100 et 300 ap. JC. sur les îles Lanzarote et Fuerteventura situées à l'est de l'archipel.
Les premières analyses mitochondriales de la population actuelle des Îles Canaries ont montré la présence de l'haplogroupe U6 typique des populations berbères d'Afrique du Nord. Notamment la sous-clade U6b1a est présente uniquement dans l'archipel, cependant sa date d'émergence autour de 3600 ans indique qu'elle s'est formée avant la première colonisation de l'archipel. Les autres haplogroupes mitochondriaux identifiés sont Eurasiens (H, J, T, ...), sub-Sahariens (L1, L2, L3) ou Amérindiens (A2 et C1). Ces résultats caractérisent la nature multi-ethnique de cette population liée à des événements historiques comme la traite des esclaves pour les plantations de canne à sucre. Les différentes recherches indiquent l'existence d'au moins deux vagues de migrations responsables de la colonisation de l'archipel des Canaries à partir de l'Afrique du Nord. La seconde ayant probablement eu lieu autour du 10ème siècle ap. JC.
Une étude génétique précédente a présenté les premières séquences mitochondriales et les premiers génomes complets d'anciens squelettes de la population indigène des îles de Tenerife et Gran Canaria. Cependant il est important de tester également les anciennes populations de toutes les îles de l'archipel.
Rosa Fregel et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Mitogenomes illuminate the origin and migration patterns of the indigenous people of the Canary Islands. Ils ont séquencé l'ADN mitochondrial de 48 anciens individus appartenant à 25 sites archéologiques répartis sur les sept îles de l'archipel des Canaries:
Ces individus sont datés entre 150 et 1700. Les échantillons les plus récents datent d'après la colonisation Espagnoles, mais sont cependant issus de populations isolées dans les montagnes. Les auteurs ont également séquencé l'ADN mitochondrial de 18 individus actuels de l'archipel.
Les haplogroupes obtenus sur les 48 anciens individus sont variés et d'origine Nord Africaine (U6), Eurasienne (H, J2, T2 et X) et sub-Saharienne (L1 et L3). Ainsi à la colonisation de l'archipel la population migrante est déjà mélangée et intègre notamment des sous-clades d'origine Méditerranéenne issues de différentes migrations préhistoriques et historiques. Certaines sous-clades sont présentes uniquement en Afrique du Nord et aux îles Canaries (H1cf, J2a2d et T2c1d3) alors que d'autres ont une distribution plus vaste notamment en Europe et au Proche-Orient: U6a1a1, U6a7a1, U6b, X3a et U6c1.
Les haplogroupes obtenus sur les 18 individus actuels sont pour plus de la moitié H (H1, H6a1, H3c2, H43), mais aussi J2a2d, U6b1a et X3a. Il y a également un haplogroupe sub-Saharien: L3d et un haplogroupe Amérindien: A2. Toutes ces données ont été combinées avec les résultats préalablement obtenus dans des études précédentes:
La figure ci-dessus montre que la population indigène n'est pas homogène d'une île à l'autre. Ainsi les îles de Tenerife, La Palma et Gran Canaria montrent une composition diverse alors que les autres montrent un signe de dérive génétique avec une réduction de la diversité génétique. Notamment sur l'île de La Gomera il y a une forte fréquence de l'haplogroupe U6b1a, alors que sur El Hiero l'haplogroupe H1cf est prépondérant. Sur les îles de Lanzarote et Fuerteventura, l'haplogroupe H* est également prépondérant. Ces différences sont liées à la taille de la population indigène importante sur Tenerife, La Palma et Gran Canaria et plus faible sur les autres îles.
D'autre part les haplogroupes H4a1e, L3b1a, U5 et U6c sont présents uniquement dans les îles de l'est (Gran Canaria, Lanzarote et Fuerteventura). De plus les haplogroupes T2c1 et U6a quoique aussi présents à l'ouest, sont cependant plus fréquents à l'est.
A l'inverse les fréquences mitochondriales de la population actuelle de l'archipel sont plus homogènes, à l'exception de La Gomera. La haute fréquence de l'haplogroupe U6b1a dans la population indigène de La Gomera se retrouve également dans la population actuelle. Ce n'est pas vrai pour l'île de El Hiero puisque la prépondérance de l'haplogroupe H1cf autrefois, a complètement disparue aujourd'hui.
L'analyse de la contribution de la population indigène à la population actuelle varie de 0% à El Hiero à 55% à La Gomera. En effet il est connu que la population de El Hiero a été complètement déplacée ou décimée au moment de la colonisation, avant d'être repeuplée avec des individus des autres îles.
Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse multi-échelle. Les populations indigènes de La Gomera et de El Hiero sont isolées à cause de la haute fréquence des haplogroupes H1cf et U6b1a. Les auteurs ont ensuite supprimé ces deux populations isolées et regroupé les autres populations indigènes des îles Canaries (CIP en bas à gauche ci-dessous):
La première dimension sépare les populations sub-Sahariennes (SSA) à droite, des populations Eurasiennes et Nord Africaines. La seconde dimension sépare la population Canarienne en bas, des populations Eurasiennes en haut. Les populations Nord Africaines sont en position intermédiaire. La population la plus proche de la population indigène des Canaries est la population de l'ouest du Sahara. De manière intéressante les populations actuelles de Tenerife et Gran Canaria sont plus proches des populations Européennes. Cela s'explique par le fait que ces îles ont des capitales qui ont reçu plus de migration venue de l'Europe.
Si l'hypothèse de l'origine berbère de la population des Canaries, est l'hypothèse la plus largement acceptée, certains ont suggéré une influence Phénicienne dans les pratiques funéraires et les croyances religieuses. Ainsi la colonisation de l'archipel pourrait être le résultat de l'expansion Phénicienne.
dimanche 11 novembre 2018
Histoire génomique de l'Amérique Centrale et du Sud
Par Bernard Sécher le dimanche 11 novembre 2018, 09:28 - ADN ancien
Les études génétiques précédentes ont montré que la grande majorité des Amérindiens en dehors de la zone Arctique, dérivent d'une population ancestrale unique. Cette population ancestrale est supposée s'être séparée en deux branches entre 17.500 et 14.600 ans: les Amérindiens du Sud et les Amérindiens du Nord. Un ancien individu du site archéologique de Anzick dans le Montana daté d'environ 12.800 ans et associé à la culture Clovis appartient à la branche Sud Amérindienne. La branche Nord Amérindienne est fortement représentée dans le Nord-Est de l'Amérique, et parmi les ancien individus du Sud-Ouest de l'Ontario au Canada. D'autre part certains groupes Amazoniens actuels comme les Surui, possèdent une ascendance Autralésienne.
Cosimo Posth et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Reconstructing the Deep Population History of Central and South America. Ils ont séquencé le génome de 49 individus de quatre régions différentes: Belize, Brésil, Pérou et cône sud-Américain (Chili et Argentine). Dans chacune de ces régions le plus ancien individu est plus vieux que 9000 ans:
Les plus anciens individus de cette étude ne partagent pas plus d'allèles avec les populations Amérindiennes actuelles de la même région qu'avec celles de régions différentes. Cependant, il y a une forte continuité génétique entre les anciens individus datés de moins de 5800 ans et les populations actuelles de la même région.
Au Pérou, les plus anciens individus de Cuncaicha et Lauricocha partagent plus d'allèles avec les groupes Amérindiens actuels du centre des Andes.
Les anciens individus de Arroyo Seco 2 et Laguna Chica datant de 8600 ans ont une forte affinité génétique avec des groupes actuels Amérindiens du cône sud-Américain.
Au Brésil, la continuité génétique avec les groupes actuels commencent avec l'ancien individu de Moraes vieux de 5800 ans. Il y a également une forte continuité génétique entre les anciens individus de Jabuticabeira 2 vieux de 2000 ans de la culture Sambaqui, et les groupes actuels du sud du Brésil. Ces anciens individus partagent plus d'allèles avec les groupes Amérindiens actuels parlant une langue Gê que ceux parlant une langue Tupi-Guarani. Ce résultat supporte la théorie qui relie la culture Sambaqui et les locuteurs de la langue proto-Gê qui sont supposés avoir vécu il y a environ 2000 ans. Cela suppose également un remplacement de population sur la côte Brésilienne: les locuteurs de langue Gê remplacés par des locuteurs de langue Tupi-Guarani.
La figure ci-dessus montre également l'affinité génétique des différents anciens squelettes avec Anzick-1 de la culture Clovis. Ainsi tous les anciens individus d'Amérique du Sud et Centrale ainsi que les Californiens sont proches de Anzick-1, à l'inverse des anciens Américains du Nord. Cependant certains sont plus proches de Anzick-1 que les autres, par exemple l'individu de Los Rieles du Chili vieux de 10.900 ans, l'individu de Lapa do Santo du Brésil vieux de 9.600 ans, et plusieurs individus du Pérou datant de 4200 ans ou moins. Ces résultats sont indiqués par la statistique f4 et confirmés par le logiciel qpWave. Ce dernier indique de plus que la plupart des anciens Amérindiens du Sud sont issus de trois sources ancestrales différentes dont Anzick-1 et les anciens Californiens de la côte. Si, en plus, on intègre les Surui d'Amazonie, on rajoute une quatrième source ancestrale d'origine Australésienne.
Les auteurs ont ensuite utiliser le logiciel qpGraph pour construire des modèles démographiques. Ils ont ainsi pu relier neuf populations différentes d'Amérique du Nord, Centrale et du Sud issue d'une population source unique sans mélange génétique significatif entre les branches Nord et Sud Amérindiennes. Ce résultat va à l'encontre des conclusions du papier de Scheib qui supposait des mélanges génétiques importants entre les branches Sud et Nord Amérindiennes. Cependant si les auteurs intègrent l'ancien individu de Anzick-1 dans le graphe, ils doivent également intégrer des événements de mélange génétique:
Ce résultat indique au moins 4 événements de mélange génétique entre l'Amérique du Sud et des régions en dehors de l'Amérique du Sud: une première source à l'origine de toutes les populations Sud Amérindienne (en vert ci-dessus), un lignage proche de Anzick-1 chez l'ancien individu de Los Rieles du Chili vieux de 10.900 ans, chez l'ancien individu de Lapa Do Santo du Brésil vieux de 9600 ans ou l'ancien individu de Arroyo Seco 2 d'Argentine vieux de 7.700 ans (en bleu clair), une ascendance Sud Amérindienne en provenance de la côte Californienne (USA San Nicolas) dans les anciens individus du Pérou (en jaune). Le dernier événement est représenté par l'ascendance Australésienne chez les Surui d'Amazonie qui ne sont pas représentés dans le graphe ci-dessus.
Il n'y a quasiment pas de mélange génétique entre les branches Sud et Nord Amérindiennes. Le seul signal mis en évidence est celui détecté chez les anciens Péruviens plus récent que 4200 ans, mais il reste inférieur à 2%.
Il y a très peu de dérive génétique dans les différents lignages conduisant aux anciens groupes d'Amérique du Sud, ce qui implique une rapide diffusion de la migration initiale vers les différentes régions d'Amérique du Sud.
Il y a une ascendance commune entre l'ancien individu Anzick-1 de la culture Clovis avec les premiers individus d'Amérique du Sud ou Centrale ce qui implique qu'un groupe associé à la culture Clovis était associé à cette première population arrivée en Amérique du Sud, bien que l'essentiel de cette première population était issue d'une population différente de la culture Clovis. Ce résultat peut s'expliquer par une première migration en Amérique du Sud d'une population associée à la culture Clovis, suivie vers 9600 ans par une seconde migration qui a remplacé une bonne part de la population Sud Américaine. Ces résultats sont notamment corrélés avec les preuves archéologiques au Brésil. Cependant ce pourrait être l'inverse, une première migration par une population antérieure à la culture Clovis, liée par exemple au site archéologique de Monte Verde au Chili vieux de 14.500 ans, remplacée par une seconde migration reliée à la culture Clovis.
Les auteurs n'ont pas détecté le signal Australésien présent dans la population actuelle Surui, dans l'ensemble des anciens individus analysés dans cette étude.
Enfin les données de cette étude montrent que le gène EDAR lié à la forme des dents et à la texture des cheveux crépus et épais, présent chez tous les Amérindiens et Est Asiatiques actuels, n'était pas présent chez tous les anciens individus d'Amérique comme USR1, Anzick-1, Lapa Do Santo et Laranjal du Brésil. Ainsi il est probable que ce gène s'est imposé chez les Amérindiens et les Est Asiatiques de façon indépendante en parallèle.
samedi 10 novembre 2018
Dispersions anciennes des hommes en Amériques
Par Bernard Sécher le samedi 10 novembre 2018, 10:17 - ADN ancien
Les premières études génomiques ont montré que les ancêtres des Amérindiens ont divergé des populations Sibériennes et Est Asiatiques il y a environ 25.000 ans. Ensuite une divergence s'est produite entre 22.000 et 18.000 ans entre les Anciens Béringiens et les Amérindiens qui se sont ensuite scindés en deux groupes: les Nord Amérindiens et les Sud Amérindiens entre 17.500 et 14.600 ans au sud de la Béringie Orientale (actuelle Alaska).
J. Víctor Moreno-Mayar et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Early human dispersals within the Americas. Ils ont séquencé 15 nouveaux anciens génomes situés entre l'Alaska et la Patagonie et datés entre 10.700 et 500 ans: un individu du site de Creek Cave 2 en Alaska vieux de 9000 ans, un individu du site de Big Bar Lake en Colombie Britannique de 5600 ans, un individu du site de Spirit Cave au Nevada vieux de 10.700 ans, quatre individus du site de Lovelock Cave au Nevada datés entre 1950 et 600 ans, cinq individus du site de Lagoa Santa au Brésil datés entre 10.400 et 9800 ans, deux individus des sites de Punta Santa Ana et Ayayema en Patagonie datés de 7200 et 5100 ans et une momie Inca de Mendoza en Argentine vieille de 500 ans:
Les auteurs ont réalisé une analyse multi-échelle. Dans la figure ci-dessous les individus sont représentés par les mêmes symboles que dans la figure ci-dessus. Les Amérindiens du Nord (NNA) sont en haut à gauche, les Amérindiens du Sud (SNA) sont en bas à gauche et les Sibériens à droite:
Ils ont également effectué une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
Une étude précédente a montré que l'individu USR1 d'Alaska, représentatif des Anciens Béringiens, est resté isolé et se situe à part des Amérindiens du Nord et du Sud. L'individu de Creek Cave 2 (TrailCreek) étudié ici se retrouve proche de USR1 dans les deux analyses précédentes. Ainsi ces deux anciens individus d'Alaska forment un groupe appelé Anciens Béringiens et confortent l'hypothèse que la séparation entre les Nord et Sud Amérindiens s'est faite au sud de l'Alaska (Béringie Orientale), et non en Alaska. Cela implique notamment que les Athapascans et les Inuits qui habitent aujourd’hui l'Alaska et sont des Nord Amérindiens, se sont déplacés vers le Nord après 9000 ans (âge de TrailCreek).
Les Amérindiens du Nord et du Sud sont supposés avoir divergé entre 17.500 et 14.600 ans. Les Sud Amérindiens ont atteint l'Amérique du Sud rapidement. Les Méso-Américains se sont séparés en premier suivis des Sud Américains situés à l'Est et à l'Ouest des Andes. Cependant les anciens individus de cette étude de Spirit Cave du Nevada et de Lagoa Santa du Brésil vieux d'environ 10.000 ans, suggèrent des événements démographiques complexes. Dans la branche des Sud Amérindiens, Spirit Cave est plus près de l'ancien individu Anzick1, alors que Lagoa Santa est plus proches des groupes actuels Sud Amérindiens.
Les statistiques f et D montrent que Anzick1, Spirit Cave et Lagoa Santa forment un groupe séparé des Méso Amérindiens Mixe. Les modélisations montrent que les Mixe ont reçu un flux de gènes d'un groupe inconnu, que les auteurs appellent UPopA (Unknown Population A). Cette population n'est ni Anciens Béringiens, ni Nord Amérindiens, ni Sud Amérindiens. Elle s'est séparée des autres populations Amérindiennes il y a entre 30.000 et 22.000 ans, proche donc de la séparation avec les populations Sibériennes et Est Asiatiques, ou des Anciens Béringiens avec les Amérindiens. Ces résultats suggèrent que plusieurs séparations de populations ont eu lieu en Béringie avant la descente en Amérique. Les auteurs ont estimé à environ 11% d'ascendance UPopA (ghostA dans la figure ci-dessous) chez les Mixe, il y a environ 8700 ans:
Ainsi les ancêtres communs à Anzick1 et Spirit Cave ont divergé des ancêtres communs de Lagoa Santa et Mixe il y a environ 14.100 ans. Ensuite les ancêtres des Lagoa Santa et ceux des Mixe se sont séparés peu de temps après, il y a environ 13.900 ans.
Les individus de Spirit Cave et de Lagoa Santa sont des paléo Américains avec une forme de crâne différentes des autres Amérindiens. D'autre part les amazoniens Surui ont dans leur génome un signal d’une ancienne ascendance Australésienne. Les anciens individus de Lagoa Santa ont également cet ancien signal Australésien, mais pas l'individu de Spirit Cave. Il n'y a donc pas de corrélation entre la forme du crâne paléo Américaine et le signal Australésien.
La plupart des Sud Amérindiens actuels ne se regroupe pas avec les anciens individus de Lagoa Santa, mais dérive d'un mélange génétique entre la population de Lagoa Santa et une ancienne ascendance Méso Amérindienne d'après la statistique D:
Les individu de Patagonie: Ayayema et Punta Santa Ana sont une exception. Ils se regroupent avec les individus de Lagoa Santa et n'ont pas d'ascendance Méso-Américaine. Celle-ci est donc arrivé en Patagonie après 5100 ans, où n'a jamais atteint cette région.
D'autre part les Karitiana d'Amazonie et les anciens individus de Lagoa Santa ont divergé il y a environ 12.900 ans. Les Karitiana ont ensuite reçu un flux de gènes (35%) d'une population Méso-Amérindienne (ghostM ci-dessus) qui avait déjà reçu un flux de gènes de la population UpopA. Ces flux de gènes ont probablement dilué le signal Australésien qui aurait pu être présent dans des populations plus anciennes.
Dans le nord-ouest de l'Amérique il y a eu au milieu de l'holocène une baisse des précipitations et une augmentation de l'aridité qui a conduit à un déclin de la population. Cette dernière croit à nouveau il y a environ 5000 ans. Mais il est difficile de savoir s'il s'agit de la même population. Il y a d'autre part des indices qui montrent que les ancêtres des populations parlant une langue numique sont arrivés dans l'ouest de l'Amérique il y a seulement 1000 ans. Cependant les changements culturels qui surviennent à cette époque et qui sont visibles dans le mobilier archéologique, ne sont pas forcément liés à un changement linguistique ou biologique. Les auteurs de cette étude ont pour cela comparé le génome de l'individu de Spirit Cave avec celui des individus de Lovelock Cave. Les analyses multi-échelle et ADMIXTURE montrent que ces individus se regroupent entre eux (voir figures ci-dessus). Cependant les auteurs ont mis en évidence un flux de gènes Méso- Américain dans le génome de Lovelock3 vieux de 700 ans qui n'existe pas dans celui de Lovelock2 vieux de 1900 ans. Il y a donc une certaine continuité de la population accompagnée par l'arrivée d'une nouvelle population qui pourrait correspondre à l'arrivée des langues numiques dans la région: il n'y a pas remplacement de la population.
Les auteurs ont ensuite utilisé le génome de l'individu de Big Bar Lake, celui de l'individu 939 de l'île Lucy et celui de l'homme de Kennewick pour étudier l'histoire de la population Nord Amérindienne et ses relations avec la population Sud Amérindienne. Les auteurs ont également introduit dans cette étude les génomes d'une population actuelle de Colombie Britannique et d'une ancienne population du sud-ouest de l'Ontario (ASO) qui sont reliés aux populations Algonquiennnes Nord Amérindiennes. Les analyses multi-échelles et ADMIXTURE montrent que toutes ces populations Nord Amérindiennes se regroupent entre elles et se séparent des populations Sud Amérindiennes.
Il y a cependant des différences: les anciens individus de la côte Nord-Ouest du Pacifique se regroupent avec les athapascans et Tsimshians, alors que l'homme de Kennewick et les anciens individus du sud-ouest de l'Ontario se placent dans une position intermédiaire entre Nord et Sud Amérindiens. Bien que Big Bar se regroupe avec les populations Nord Amérindiennes, la statistique D suggère qu'il fait partie d'une population inconnue jusque-là qui a divergé avant la séparation des branches Nord et Sud Amérindiennes. Cependant l'individu 939 se regroupe avec les athapascans qui ont reçu un flux de gènes Sibérien:
La statistique D montre également que l'homme de kennewick et les anciens individus du sud-ouest de l'Ontario ont reçu un flux de gènes Sud Amérindien:
Ainsi l'historie de cette région est marquée par des mélanges génétiques entre les branches Nord et Sud Amérindiennes, et par l'isolation des groupes sur la côte Pacifique.
mardi 6 novembre 2018
Génomes anciens dans les steppes de l'Est de l'Eurasie à la fin de l'Âge du Bronze
Par Bernard Sécher le mardi 6 novembre 2018, 19:03 - ADN ancien
Les études de paléo-génétique ont montré que la transition entre l'Énéolithique et l'Âge du Bronze en Eurasie a été associée à des migrations de population depuis les steppes Pontiques vers l'Europe (cultures Cordée et Campaniforme) ou l'Asie Centrale (cultures d'Afanasievo, Sintashta et Andronovo). Cependant, cette expansion Ouest Eurasienne vers la Mongolie reste mal connue. Nous savons que le pastoralisme laitier existe cependant dans cette région chez les Xiongnu entre 200 av. JC et 100 ap. JC, et les Mongols entre 1200 et 1400 de notre ère.
Choongwon Jeong et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Bronze Age population dynamics and the rise of dairy pastoralism on the eastern Eurasian steppe. Ils ont analysé le génome et le protéome de 22 individus de la fin de l'Âge du Bronze du Nord de la Mongolie, dans la province de Khövsgöl. Ces individus appartiennent à la culture des Pierres à Cerfs (Deer Stone-Khirigsuur Complex (DSKC)). Cette culture contient les preuves les plus évidentes de pastoralisme datant d'avant 1200 av. JC. Ces 22 individus sont datés entre 1380 et 975 av. JC. Neuf de ces individus ont été également testés pour rechercher la présence de protéines du lait (protéome) appartenant à des ruminants domestiqués.
Parmi les 22 individus étudiés, seuls 20 ont donné des résultats. Il y a ainsi 12 hommes et 8 femmes. Les auteurs ont ensuite effectué une Analyse en Composantes Principales:
La première composante sépare les populations d'Europe (à gauche) des populations d'Asie de l'Est (à droite), alors que la seconde composante sépare les Est Asiatiques (en bas) des Amérindiens (en haut). Les individus de la province de Khövsgöl (disques noirs) se situent juste au-dessus des actuels Touvains et Altaïens qui résident dans une région proche. Ils sont également proche des anciens individus du Néolithique (carrés vert-gris) et du Bronze Ancien (losanges rose) de la région du lac Baïkal (cimetière de Shamanka). Ces résultats montrent notamment que les anciens individus de la province de Khövsgöl ou du lac Baïkal possèdent plus d'ascendance liée aux Amérindiens que les populations actuelles de la région. De manière intéressante, deux individus de la province de Khövsgöl se situent à part: ARS017 (triangle noir pointe vers le haut) est proche des Asiatiques du Nord-Est, notamment des anciens individus du Néolithique de la grotte de Devil’s Gate (losanges verts), et ARS026 (triangle noir pointe vers le bas) se trouve à mi-chemin entre les Européens et les Est Asiatiques. Ces résultats sont confirmés par l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
La statistique f4 montre de plus que les anciens individus de Sibérie des sites de Afontova Gora et Mal’ta ont le plus d'affinité génétique avec les individus de la province de Khövsgöl comparés à d'autres groupes comme ARS017, les Néolithiques du lac Baïkal, ou les populations actuelles des Nganassanes ou des Touvains. Cette affinité des individus de Khövsgöl avec l'ascendance Ancien Nord Eurasien (ANE) peut expliquer leur déplacement vers les Amérindiens dans la PCA.
Les individus de Khövsgöl appartiennent aux haplogroupes mitochondriaux: A, B, C, D, G et U, et du chromosome Y: Q1a, R1a et N1c:
Les individus des cultures de Yamnaya et Afanasievo sont modélisés comme un mélange génétique entre une ascendance du Caucase ou Iranienne (IRC) et une ascendance issue des chasseurs-cueilleurs de l'Est de l'Europe (EHG). Cette dernière dérive en grande partie de l'ascendance ANE. Les auteurs ont donc cherché à savoir si l'ascendance ANE de la population de Khövsgöl vient d'une population ANE de Sibérie ou d'une population de l'Âge du Bronze Ouest Eurasien (Western Steppe Herders (WSH)), à l'aide du logiciel qpAdm. Les résultats montrent que les individus de Khövsgöl possèdent 11% d'ascendance ANE, entre 4 et 7% d'ascendance WSH et le reste issu d'une population proche des Néolithiques du lac Baïkal:
La figure ci-dessus montre que la population de Shamanka de l'Âge du Bronze (en vert) peut être modélisée comme un mélange génétique entre la population de Shamanka du Néolithique (en jaune) et une population ANE (en orange). La population de Khövsgöl apparaît donc comme un mélange de la population de l'Âge du Bronze de Shamanka et une population Ouest Eurasienne (en violet), c'est à dire comme un mélange entre une population Ouest Eurasienne, une population ANE et une population du Néolithique de la région. La population WSH qui contribue à l'ascendance des anciens individus de Khövsgöl est plus une population de l'Âge du Bronze Moyen (culture de Sintashta), qu'une population du Bronze Ancien (Yamnaya ou Afanasievo).
L'individu de Khövsgöl ARS017 proche des Est Asiatiques est une femme, alors que ARS026 plus proche des Ouest Eurasiens est un homme d'haplogroupe du chromosome Y: R1a. Ce dernier est proche de certains individus de la culture de Karassouk. Ils peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre des individus de Khövsgöl, une population ANE et des individus de la culture de Sintashta. Ainsi ARS026 possède environ 49% d'ascendance de Sintashta. Cependant les données isotopiques du Strontium montre que ses valeurs sont proches de la faune locale (de Khövsgöl), impliquant qu'il a grandi en Mongolie.
La population actuelle de la province de Khövsgöl a une diète composée de 35% de produits laitiers. L'origine de cette alimentation basée sur les produits laitiers dans la région est mal connue. Les auteurs ont extrait les protéines de neuf des anciens individus de la province de Khövsgöl. Ils ont détecté des protéines du lait dans 7 des 9 individus indiquant ainsi qu'une alimentation à base de lait est consommée en Mongolie du Nord depuis au moins 1450 av. JC. Spécifiquement des protéines du lait de moutons, chèvres et vaches ont été détectées. Ces animaux sont originaires de l'ouest de l'Eurasie. Par contre tous ces anciens individus sont intolérants au lactose comme d'ailleurs plus de 95% de la population actuelle de Mongolie. Ces résultats indiquent que le pastoralisme s'est propagé des steppes Ouest Eurasiennes aux steppes Est Eurasiennes plus par transfert d'idées et d'animaux que par migration de personnes.
mardi 30 octobre 2018
Les sourires de Gustaf Kossinna et Louis Siret
Par Bernard Sécher le mardi 30 octobre 2018, 08:46 - Archéologie
Jean Guilaine vient de publier un papier dans Antiquity intitulé: Siret’s smile dans lequel il répond au papier de Volker Heyd: Kossinna’s Smile, publié en 2017 toujours dans le journal Antiquity. Volker Heyd proposait une origine des steppes dans le chalcolithique Européen jusque dans la péninsule Ibérique: origine des stèles anthropomorphes, présence de pigment rouge (ocre ou cinabre) dans les tombes, présence de plaques en forme de sandale dans ces mêmes tombes du chalcolithique Ibérique, origine du Campaniforme. Jean Guilaine réfute point par point les arguments de Heyd:
- date plus ancienne des stèles anthropomorphes du Rouergue et du Languedoc que celles situées plus à l'Est
- influence Est Méditerranéenne de nombreux objets du Chalcolithique Ibérique comme les objets en forme de sandale ou les peignes en ivoire
- absence du décor Campaniforme maritime en Europe et sa présence en Afrique du Nord avant le campaniforme
Cependant Guilaine refuse de considérer la présence du décor Campaniforme maritime dans les steppes à une date antérieure, comme on peut le voir dans de nombreux papiers de Nadezhda Kotova ou de Yuri Rassamakin. Voici notamment une planche issue d'un papier de Nadezhda Kotova: Ceramics in the burial rites of the Neolithic-Early Bronze Age in the Ukrainian steppe (Documenta Praehistorica XXXVII (2010)):
La ressemblance de ce décor avec le campaniforme maritime ou pointillé géométrique est frappante. En réalité, bien des éléments du registre campaniforme sont présents dans les steppes: décor à la cordelette, au peigne ou au poinçon, décoration du bord du vase ou de l'intérieur du vase dans le haut du pot, décor en croix sur le fond du vase, ...Mais ce n'est pas seulement le décor du campaniforme qui est originaire des steppes, c'est également tout le concept associé: gobelet, différentiation des genres dans la tombe avec présence de cuivre arsenié et de pointes de flèches en silex, identité du guerrier, ... Ainsi, dans les millénaires qui précèdent l'arrivée du Campaniforme en Europe occidentale, beaucoup de ses caractéristiques sont déjà présentes et se répètent au nord de la mer Noire.
A ceci se rajoute les dernières avancées de paléo-génomique qui montre qu'une population issue des steppes commence à arriver dans la péninsule Ibérique vers 2500 av. JC comme l'indique le dernier papier de Olalde. Mais ce n'est pas tout. En effet un autre papier sur la paléo-génomique de la péninsule Ibérique devrait bientôt sortir, toujours écrit par l'équipe de David Reich. Ce dernier commence à donner des informations. Il indique notamment qu'une population issue des steppes Pontiques commence à arriver dans la péninsule Ibérique vers 2500 av. JC. et que vers 2000 av. JC. les lignées paternelles de la péninsule Ibérique sont à 100% issues des steppes. En 500 ans, cette population qui apporte la culture campaniforme a éliminé quasiment toutes les lignées paternelles locales. Cependant 60% de son ascendance est locale à la péninsule Ibérique. Il faut donc imaginer une population formée essentiellement d'hommes venue des steppes Pontiques qui a éliminé en 500 ans tous les hommes originaires de la péninsule Ibérique et se sont unis avec leurs femmes. Voici une vidéo extraite d'une communication de David Reich au Town Hall de Seattle datée du 17 octobre 2018, dans laquelle il parle de ses derniers résultats au sujet de l'ADN ancien de la culture Campaniforme:
Il y a donc une différence importante quand on compare l'arrivée du Campaniforme dans les Îles Britanniques et son arrivée dans la péninsule Ibérique. Dans les Îles Britanniques, il y a très vite un remplacement de la population, alors que dans la péninsule Ibérique il faut attendre 500 ans pour que la population issue des steppes élimine les lignées paternelles et se mélange avec les femmes locales. Je pense qu'il faut chercher la raison de cette différence dans les tailles respectives de ces deux populations Néolithiques. Juste avant l'arrivée des Campaniformes, la population de la péninsule Ibérique est probablement beaucoup plus importante que celle des Îles Britanniques.
Cette population Campaniforme qui arrive dans les Îles Britanniques et dans la péninsule Ibérique vient d'Europe Centrale. Elle n'est cependant pas issue de la population de la culture Cordée. En effet la paléo-génomique nous indique que les hommes de la culture Cordée sont massivement de l'haplogroupe du chromosome Y: R1a, alors que les hommes de la culture Campaniforme sont massivement R1b. Il faut imaginer en fait deux migrations différentes qui apportent l'ascendance des steppes en Europe. La culture Cordée prend son origine probablement dans les steppes boisées, alors que la culture Campaniforme prend son origine probablement dans une région située plus au sud, à proximité de la mer Noire.
Mise à jour
Voici une diapositive issue d'une nouvelle conférence de David Reich dans laquelle il compare la situation démographique en Grande-Bretagne et en Espagne autour de 2500 av. JC. Chacun des graphiques présente la proportion d'ascendance génétique issue de l'Est pour un certain nombre d'individus, en fonction de la date. De plus le symbole de chaque individu donne le sexe (femme pour un disque blanc et homme pour un disque coloré). Pour les hommes la couleur du disque donne l'origine du lignage paternel (haplogroupe du chromosome Y): bleu ou gris pour un haplogroupe local et rouge pour un haplogroupe issu des steppes:
En Grande-Bretagne on voit nettement l'arrivée d'une nouvelle population autour de 2500 av. JC qui remplace l'ancienne population néolithique. Dans la péninsule Ibérique, la situation est plus subtile. On voit bien l'arrivée d'une nouvelle population après 2500 av. JC., mais également la persistance de l'ancienne population jusque vers 2000 ou 1800 av. JC. Ensuite la population semble se stabiliser autour d'un mélange génétique qui comprend environ 40% d'ascendance génétique issue de l'Est. Par contre tous les points sont rouge, ce qui veut dire que tous les hommes ont un haplogroupe du chromosome Y qui vient des steppes. Cette différence entre les deux régions peut s'expliquer probablement par le fait que la population pré-campaniforme de la péninsule Ibérique est plus nombreuse que la population pré-campaniforme Britannique.
mercredi 24 octobre 2018
Histoire génomique du nord-est de la Sibérie
Par Bernard Sécher le mercredi 24 octobre 2018, 19:35 - ADN ancien
Le nord-est de la Sibérie est une des régions du monde les plus reculées avec des conditions environnementales extrêmes. Elle s'étend de la péninsule de Taïmyr à l'ouest, à l'océan Pacifique à l'est et de la frontière entre la Chine et la Russie au sud, à l'océan Arctique au nord. Elle héberge aujourd'hui des douzaines de groupes ethniques divers. La présence humaine la plus ancienne est donnée par le site de Yana RHS daté d'environ 31.600 ans. Cette population disparaît de la région durant le dernier maximum glaciaire entre 23.000 et 17.500 ans.
Martin Sikora et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene. Ils ont séquencé le génome de 34 squelettes de la région datés entre 31.600 et 600 ans dont deux individus du site de Yana RHS, un individu du site de Duvanny Yar daté de 9800 ans, 14 individus des sites de l'extrême est Sibérien de Ekven et Uelen datés entre 3000 et 2000 ans, six individus de la grotte de Devil’s Gate datés de 7600 ans, 10 individus de la région du lac Baïkal (Ust’Belaya) et un individu récent de la région de Yana:
Les individus de Yana RHS représentent la plus ancienne population de la région, nommée Anciens Nord Sibériens (ANS). Ces deux individus sont des hommes qui appartiennent à l'haplogroupe mitochondrial U et à l'haplogroupe du chromosome Y: P1, ancestral aux haplogroupes Q et R:
La statistique f3 montre une large affinité génétique entre les Anciens Nord Sibériens et des populations actuelles du Nord de l'Eurasie et d'Amériques, contrairement aux anciens individus de Sunghir et Tianyuan qui se rapprochent respectivement uniquement des populations de l'ouest de l'Eurasie et de l'est de l'Asie. Cependant les anciens individus de Yana sont plus proches de ceux de Sunghir que de celui de Tianyuan, bien que situés au nord-est de la Sibérie. Un modèle démographique indique que que la population ANS peut être considérée comme un population Ancien Ouest Eurasienne qui a reçu 29,2% d'ascendance d'une population Ancienne Est Asiatique il y a environ 39.000 ans:
La population de Yana possède également environ 2% d'ascendance de Néandertal, située cependant dans des segments d'ADN plus longs que la population actuelle, de manière analogue aux anciens Eurasiens du même âge.
Parmi tous les anciens individus, la population de Yana a le plus d'affinité génétique avec le garçon de Malt'a, vieux de 24.000 ans, et identifié aux Anciens Nord Eurasiens (ANE). En fait le lignage ANE peut être considéré comme un descendant du lignage ANS.
D'autre part les deux individus de Yana ne sont pas de proches parents bien qu'ils aient les mêmes haplogroupes mitochondrial et du chromosome Y. Il n'y a pas non plus de trace de consanguinité dans leur ADN et leur population effective est estimée à environ 500 individus, ce qui est remarquablement élevée pour un site aussi reculé. Ce résultat rappelle celui obtenu sur le site de Sunghir. Les populations de l'époque avaient ainsi un large réseau d'échange de partenaires.
Pendant le dernier maximum glaciaire, la présence humaine disparaît. Elle réapparaît dans la région vers 18.000 ans avec une industrie lithique différente de celle précédente. Cette nouvelle population est à l'origine des ancêtres des Amérindiens. L'individu de Duvanny Yar daté de 9.800 ans représente cette population appelée Anciens Paléosibériens (AP).
L'Analyse en Composantes Principales indique une forte proximité génétique entre les Anciens Paléosibériens (Kolyma_M) et les populations Koryaks, Itelmen, Chukchis et Amérindiennes actuelles:
Ces résultats sont confirmés par la statistique f3 et par les haplogroupes mitochondrial: G1b et du chromosome Y: Q1a. Les modèles démographiques montrent que l'individu de Duvanny Yar est issu d'un mélange génétique entre les Anciens Est Asiatiques (75%) et les Anciens Nord Sibériens (25%), de la même façon que les Amérindiens qui ont néanmoins un peu mois d'ascendance AEA (63%). Cependant les Anciens Paléosibériens et les Amérindiens sont plus proches des Anciens Nord Eurasiens que des Anciens Nord Sibériens:
Les modèles démographiques montrent que les ancêtres des Anciens Paléosibériens, des Anciens Béringiens (Upward Sun River 1) et des Amérindiens ont divergé il y a environ 30.000 ans des ancêtres des Est Asiatiques. De plus les ancêtres des Paléosibériens ont divergé des ancêtres des Anciens Béringiens et des Amérindiens il y a environ 24.000 ans:
Enfin les Anciens Paléosibériens, les Anciens Béringiens et les Amérindiens ont reçu un flux de gènes (16 à 18%) des Anciens Nord Sibériens il y a environ 20.000 ans. Un scénario possible est que la Béringie du sud-est a servi de refuge à une population ANS durant le dernier maximum glaciaire et que le mélange génétique ait eu lieu dans ce refuge à l'arrivée d'une population EEA le long de la côte il y a 20.000 ans.
Les études précédentes d'ADN ancien ont documenté les migrations successives des Paléo-eskimos et des Néo-eskimos à travers le détroit de Bering durant l'holocène. L'ancien Saqqaq vieux de 4000 ans (Paléo-eskimo) se regroupe avec l'Ancien Paléosibérien de Duvanny Yar, mais montre également une plus grande affinité génétique avec les Est Asiatiques. On peut le modéliser comme issu d'un mélange génétique entre la population Ancien Paléosibérien (80%) et la population de la grotte de Devil’s Gate (20%). D'autre part les individus de Uelen et Ekven datés entre 3000 et 2000 ans ressemblent à la population Inuit actuelle. On peut les modéliser comme issus d'un mélange génétique entre les Anciens Paléosibériens (69%) et les Anciens Amérindiens (31%), indiquant ainsi une migration inverse des Amériques vers la Sibérie en accord avec les études linguistiques des Eskimo-Aleut, datée entre 5000 et 3000 ans.
L'Analyse en Composantes Principales (voir figure au-dessus) montre que les Sibériens actuels se positionnent sur deux gradients. Le premier le long de la première composante entre les européens (à gauche) et les Est Asiatiques (à droite). Les anciens individus de la grotte de Devil’s Gate se situent avec les Est Asiatiques. Le second gradient est situé le long de la seconde composante entre les Est Asiatiques en bas, et les Amérindiens en haut. Ce gradient inclut notamment les Anciens Paléosibériens (Kolyma_M) et les Inuits actuels. Bien que l'ascendance AP soit largement distribuée en Sibérie au Bronze Ancien, elle se réduit au nord-est à la fin de l'Âge du Bronze comme on le voit dans l'individu de Ol’skaya (Magadan) vieux d'environ 3000 ans et proche des Koryaks et Itelmens actuels. Cependant les Even actuels possèdent seulement 6% d'ascendance AP suite à un flux de gènes daté d'environ 11.000 ans. Ces données suggèrent un changement de population en Sibérie du Nord-Est avec l'arrivée des Néosibériens (Even) en provenance du Sud. Ces Néosibériens ont divergé des Est Asiatiques il y a environ 13.000 ans et ont reçu un faible flux de gènes Paléosibérien il y a environ 11.000 ans. Une exception notable est donnée par les populations comme les Kètes qui sont riches en ascendance ANE et qui sont reliés génétiquement aux Paléo-eskimos. Ils possèdent environ 40% d'ascendance AP. Ces données réconcilient le lien linguistique entre les Kètes parlant une langue ienisseïenne et les athapascans parlant une langue Na-Dene à travers leur ascendance commune des Anciens Paléosibériens.
Enfin la région du lac Baïkal au sud de la Sibérie montre trois ascendances distinctes sur une durée de 6000 ans. Les plus anciens individus montrent une ascendance Est Asiatique prédominante proche des individus de la grotte de Devil’s Gate. A l'Âge du Bronze Ancien, il y a une résurgence des Anciens Paléosibériens, ainsi que l'arrivée d'une ascendance des steppes (ANE) reliée à la culture d'Afanasievo. Ces changements sont également visibles dans la modification des haplogroupes du chromosome Y qui passent de N à Q. Enfin, les plus récents individus datés d'environ 600 ans se rangent dans le groupe des Néosibériens, similaire à l'individu de Yana vieux de 760 ans, du nord-est de la Sibérie. Ces résultats suggèrent une large distribution des Néosibériens à cette époque récente.
La figure ci-dessous montre en haut quelle population ancienne a le plus contribué génétiquement aux populations actuelles. En bas les différentes migrations mises en évidence dans cette étude sont représentées par les différentes flèches: à gauche l'arrivée de la population ANS, au milieu l'arrivée de la population AP avec les flux de gènes issus de la population ANS, et à droite l'arrivée de la population des Néosibériens:
Ainsi les forts signaux issus des populations AP (Kolyma_M) et Est Asiatiques (individus de la grotte de Devil’s Gate) sur les populations actuelles suggèrent que la population des Anciens Paléosibériens fut autrefois largement distribuée entre l'Oural et l'océan Pacifique.
A l'extrême ouest du nord de l'Eurasie, les données génétiques et isotopiques des squelettes du site archéologique de Levänluhta, documentent la présence des Saami et des Finnois au sud de la Finlande il y a environ 1500 ans. Cette ascendance Saami est aujourd'hui limitée au nord de la Scandinavie et reflète le motif observé avec l'ascendance AP dans le nord-est de la Sibérie. Cependant, alors que les Saami possèdent de l'ascendance Est Asiatique, cette dernière est plus proche de l'ascendance des individus de la grotte de Devil’s Gate que des Anciens Paléosibériens, indiquant ainsi que l'ascendance AP n'a pas été plus à l'ouest que l'Oural.
lundi 22 octobre 2018
L'héritage génétique des populations Austro-asiatiques d'Inde
Par Bernard Sécher le lundi 22 octobre 2018, 19:49 - Génétique des populations
L'Inde héberge plus d'un million de personnes qui appartiennent à des milliers de groupes ethniques ou culturels. Ces groupes parlent des langues de quatre familles différentes: Indo-européenne, Dravidienne, Austro-asiatique et Tibéto-birmane. Les études génétiques précédentes ont montré que la majorité de ces populations descendent de deux populations ancestrales: les Anciens Indiens du Nord (ANI) et les Anciens Indiens du Sud (ASI). Les Indiens Munda qui parlent une langue Austro-asiatique ont en plus une faible quantité d'ascendance du Sud-Est Asiatique. Dans le monde, plus de cent millions de personnes parlent une langue Austro-asiatique dont la plupart sont situées dans le Sud-Est Asiatique. Cependant plus de dix millions d'entre elles vivent en Inde du Centre ou de l'Est.
Le vocabulaire important lié à la culture du riz suggère que ces langues Austro-asiatiques ont accompagné l'expansion de l'agriculture. De plus les études génétiques uniparentales ont montré que 100% des lignages maternels des Mundas sont originaires d'Inde alors que 65% de leurs lignages paternels sont originaires d'Asie du Sud-Est.
Kai Tätte et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: The genetic legacy of continental scale admixture in Indian Austroasiatic speakers. Ils ont étudié le génome de 102 Mundas, qu'ils ont comparé ensuite au génome de 978 individus appartenant à 72 populations d'Inde, d'Asie du Sud-Est et d'Asie de l'Est.
Les auteurs ont réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
La figure ci-dessus montre que les Mundas partagent les trois quarts de leur ascendance (composantes k3, k4 et k5) avec les populations Indo-européennes et Dravidiennes d'Inde. De manière intéressante, les populations Indiennes ont également une composante rose (k2) qui est fréquente chez les Européens, les Ouest Eurasiens et les Pakistanais. Cependant cette composante rose est absente chez les Mundas. Enfin, environ un quart de l'ascendance (composantes k6 à K12) des populations Munda est partagé avec les populations du Sud-Est Asiatique. Il y a deux populations Indiennes avec un profil génétique similaire aux Mundas: les Gonds qui parlent une langue Dravidienne et les Nihali. Les Gonds sont connus pour avoir reçu un flux de gènes important des populations Munda, et les Nihali sont sensés être issus des Mundas.
Les auteurs ont également effectué une Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les Africains sont situés en bas à gauche (en rose), les Européens en haut à gauche (en bleu clair), les Est Asiatiques (en bistre) et les Sud-Est Asiatiques (en orange) à droite. Les Indiens s'étendent entre les Européens et les Est Asiatiques, et les Mundas sont en rouge:
Ainsi les Mundas du Sud (en rouge foncé) sont les populations Indiennes les plus proches des populations de l'Est et du Sud-Est Asiatique, alors que les Mundas du Nord (en rouge clair) sont plus proche des populations Dravidiennes.
Ces résultats confirment que les Mundas sont le fruit d'un mélange génétique entre une population Indienne et une population du Sud-Est Asiatique.
Les auteurs ont ensuite utilisé la statistique f3 pour rechercher les populations actuelles les plus proches des populations qui sont à l'origine du mélange génétique chez les Mundas. Ainsi ils ont trouvé que la source du Sud-Est Asiatique est proche des Lao du Laos, des Dai de Chine ou des Murut de Bornéo. La source Indienne est proche des Paniya et des Pulliyar du Kerala. De plus, pour les Mundas du Nord on trouve également les Chamar qui parle une langue Indo-européenne et pour les Mundas du Sud les Jarawa et Onge des îles Andaman.
Les auteurs ont ensuite étudié les segments identiques par descente (IBD). Ainsi les Mundas partagent le plus grand nombre de segments IBD avec les Chenchus qui parle une langue Dravidienne et les Chamars, en dehors des Gonds et des Nihali. En Asie du Sud-Est, les populations qui partagent le plus de segments IBD avec les Mundas sont les Mah Meri et les Temuan de la péninsule Malaisienne. De manière intéressante, les populations du Sud-Est Asiatique partagent plus de long segments et les populations Indiennes plus de courts segments avec les Mundas:
De manière surprenante on trouve des populations Dravidiennes, mais aussi des populations Indo-européennes qui partagent des segments IBD avec les Mundas, alors que ces derniers n'ont pas la composante rose Ouest-Eurasienne.
Les auteurs ont ensuite utilisé le logiciel ADLER pour estimer les dates de mélange génétique chez les Mundas. Les résultats donnent une valeur de 3850 ans pour les Mundas du Sud et 2850 ans pour les Mundas du Nord. Ces derniers ont subi plus de mélanges génétiques que les Mundas du Sud, probablement à une date ultérieure.
De manière intéressante, les Mundas n'ont pas la composante rose Ouest Eurasienne qui a été apportée par les migrations Indo-aryennes. Ainsi le mélange génétique qui a formé la population Munda précède l'arrivée de cette composante en Inde du Centre et de l'Est. Cependant la date estimée par le logiciel ADLER de 3850 ans pour le premier événement de mélange génétique, est plus ou moins contemporaine de ces migrations Indo-aryennes. Ainsi les populations Indo-européenne et Austro-asiatique sont arrivées plus ou moins en même temps en Inde, les premières au Nord-Ouest et les secondes à l'Est.
lundi 15 octobre 2018
Analyse génétique d'une sépulture multiple Mérovingienne de Lorraine
Par Bernard Sécher le lundi 15 octobre 2018, 19:40 - ADN ancien
L'association de plusieurs individus dans la même sépulture soulève la question de la relation entre les défunts. De plus, la contemporanéité de ces décès interroge sur la cause de ces morts simultanées: violence, maladie ou désastre naturel. La période Mérovingienne dans le Nord-Est de la France entre 450 et 700 ap. JC., est un cas où la grande majorité des sépultures sont individuelles. En effet seules six sépultures sont multiples parmi des centaines. Cette observation pose la question des circonstances exceptionnelles qui ont conduit à ces sépultures multiples.
Le site archéologique d'Hérange fouillé en 2014 contient une de ces sépultures multiples, datée entre 530 et 640 ap. JC.:
Elle contient une femme (A) d'environ 40 ans, un enfant (B) de 4 à 5 ans, un adolescent (C) de 14 à 16 ans et un bébé (D) de 2,5 à 3 mois:
De manière intéressante, il semble qu'une grande attention a été portée à l'emplacement de chacun des corps dans cette sépulture. En effet, la femme est située au centre. Elle a son bras gauche qui recouvre une partie du corps du bébé, son bras droit qui recouvre le torse de l'enfant et sa main droite qui recouvre les jambes de l'enfant et de l'adolescent. Ces différentes positions impliquent la simultanéité de la dépose des différents corps dans la sépulture. Comme les squelettes ne présentent pas de trace de violence, on a suggéré une maladie comme cause de ces décès. Enfin la présence des quatre corps dans la même sépulture interroge sur les relations entre ces individus.
Marie-France Deguilloux et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Investigating the kinship between individuals deposited in exceptional Merovingian multiple burials through aDNA analysis: The case of Hérange burial 41 (Northeast France). Ils ont analysé l'ADN mitochondrial (la séquence HVR1 de la région de contrôle et quelques SNPs de la région codante), du chromosome Y (SNPs) et de marqueurs STR autosomaux des quatre individus de cette sépulture.
Les résultats montrent que les individus A, B et D appartiennent à l'haplogroupe mitochondrial U, alors que l'individu C appartient à l'haplogroupe H. De plus la femme (A) et le bébé (D) ont le même haplotype de la région HVR1 qui correspond à l'haplogroupe U2e. Bien que l'haplotype obtenu pour l'enfant (B), soit seulement partiel, il semble appartenir également au même haplotype U2e:
Ainsi ces résultats confortent une relation maternelle entre la femme, l'enfant et le bébé. Par contre l'adolescent appartient à l'haplogroupe H2a2b et n'a donc pas de relation maternelle avec les trois autres individus.
Quelques rares SNPs du chromosome Y retrouvés pour le bébé suggère qu'il est un garçon, cependant ces trop rares résultats ne permettent pas de déterminer son haplogroupe.
Des marqueurs autosomaux ont pu cependant être déterminé pour ces individus:
Ainsi 7 marqueurs STR sur 8 ont été déterminé pour la femme. Notamment le marqueur AMEL confirme qu'il s'agit bien d'une femme. Cependant les résultats obtenus pour l'enfant et l'adolescent sont seulement partiels. La femme et l'enfant partagent au moins un allèle pour 4 marqueurs STR: D2S1338, D16S539, D18S51 et CSF1PO. L'absence d'exclusion entre ces marqueurs renforcent la relation entre ces deux individus qui partagent déjà le même haplotype mitochondrial. La femme est ainsi probablement la mère de l'enfant. L'adolescent par contre possèdent des allèles différents avec la femme (D2S1338 et D21S11). Cela confirme que l'adolescent n'est pas l'enfant de la femme.
En conclusion l'enfant (B) et le bébé (D) sont probablement les enfants de la femme (A). A l'inverse, l'adolescent (C) n'est pas l'enfant de la femme. Cependant la pauvreté des résultats obtenus sur l'ADN nucléaire ne permet pas de conclure sur une éventuelle relation biologique plus éloignée. La femme pourrait ainsi être la belle-mère ou la mère adoptive de l'adolescent. De manière intéressante, l'adolescent est positionné différemment des trois autres individus puisqu'il a sa tête aux pieds des autres.
dimanche 14 octobre 2018
Morts néolithiques
Par Bernard Sécher le dimanche 14 octobre 2018, 08:27 - ADN ancien
Les tables rondes de l’Adreuc organisent cette année en partenariat avec l’INRAP, le service régional de l’archéologie Occitanie, et les universités de Toulouse et de Bordeaux (UMR 5608 TRACES, UMR 5288 AMIS et UMR 5199 Pacea), une journée à Carcassonne le 8 novembre 2018 intitulée: Morts néolithiques, dont le thème est centré sur les méthodes d’analyses biochimiques des populations néolithiques.
Les données relatives à la mobilité des groupes humains, à leurs caractéristiques biologiques et même à leur parenté sont venues enrichir les données archéologiques toujours plus nombreuses et mieux comprises. La quantité d’ossements analysés suivant des approches anthropobiologiques, paléogénétiques ou isotopiques commence à être suffisamment importante pour autoriser des hypothèses novatrices sur la mise en place, les mouvements, les pratiques funéraires et l’organisation des premières sociétés d’agriculteurs d’Europe.
Le programme est le suivant:
- Ouverture de la table ronde : Vincent Ard et Muriel Gandelin - Analyse ADN et recrutement funéraire : réflexions autour de projets en cours entre Atlantique et Méditerranée
- Samantha Brunel et Mélanie Pruvost - Diversité génétique des populations néolithiques françaises : aperçu des premiers résultats du projet ANCESTRA.
- Juan Gibaja et Maria Eulàlia Subirà - Pratiques funéraires comme moyen d’approximation sociale et économique : nouvelles données sur le Néolithique du nord-est de la péninsule ibérique.
- Philippe Lefranc et Fanny Chenal - Gestes funéraires et pratiques mortuaires en Alsace au Néolithique moyen (4750 à 3600 av. J.-C.)
- Catherine Thèves - La dent, support d’informations moléculaires de l’alimentation, de pathogènes et des microbiomes de l’Homme.
- Aurore Fromentier - Characterizing the Mesolithic-Neolithic transition in Central and Southern Italy using Human ancient genome-wide data.
- Marie-France Deguilloux - Projet INTERACT, Interactions durant la transition Mésolithique-Néolithique en Europe de l’Ouest au travers de la double perspective des échanges biologiques et culturels.
- Nancy Saenz-Oyhéréguy - Étude paléogénétique des deux sépultures collectives du Néolithique récent, Le Mont Aime I et II (Bassin parisien).
- Andaine Seguin Orlando - NEO, Living in Europe in the late Neolithic: A transdisciplinary perspective.
- Synthèse générale et discussion
Cette journée rassemble les principaux laboratoires Français d'analyse de l'ADN ancien.
Le projet ANCESTRA est mené par l'Institut jacques Monod à Paris, et a pour objectif l'analyse paléogénétique d'ossements humains datés du Néolithique au haut Moyen Âge provenant de trois régions Françaises: le Languedoc-Roussillon, l'Alsace et la Picardie. Il est réalisé notamment par Samantha Brunel qui prépare une thèse depuis septembre 2015 et qui devrait logiquement la soutenir d'ici la fin de l'année.
Le projet INTERACT est un programme franco-allemand chargé d'étudier les interactions entre groupes humains en Europe de l'Ouest durant la transition Mésolithique-Néolithique. Les régions ciblées, incluent l'actuel territoire Français, les régions occidentales d'Allemagne, la Suisse et l'Italie. Il est mené par l'université de Bordeaux (UMR 5199 Pacea) en collaboration avec le Max Planck Institute for the Science of Human History à Jena en Allemagne. Il est réalisé notamment par Maïté Rivollat qui a soutenu sa thèse à l'université de Bordeaux et qui fait actuellement un post-doc au Max Planck Institute.
Le projet NEO a pour objectif d'appliquer une approche multidisciplinaire combinant les dernières avancées de l'anthropologie physique, des méthodes isotopiques, de la génomique ancienne, de la métagénomique et de l'épigénomique à deux groupes humains exceptionnels néolithiques de France (la grotte I de Treilles et les hypogées du Mont Aimé). Il est réalisé par Andaine Seguin Orlando qui fait actuellement un post-doc à l'université de Toulouse (UMR 5288 AMIS), après avoir soutenu sa thèse au laboratoire de Géo-génétique de l'université de Copenhague. Enfin Aurore Fromentier prépare actuellement une thèse à l'université de Toulouse (UMR 5288 AMIS) depuis la fin de l'année 2016. Elle devrait donc soutenir sa thèse à la fin de l'année 2019.
Le grand absent de cette journée est le laboratoire d'ADN ancien du musée de l'homme à Paris (UMR 7206 P2GM). Cependant ce laboratoire a été créé récemment, et il faudra probablement attendre encore un peu pour voir les premières communications sur ses recherches et ses premières publications.
jeudi 11 octobre 2018
ADN mitochondrial ancien de la population Tagar du Sud de la Sibérie
Par Bernard Sécher le jeudi 11 octobre 2018, 19:12 - ADN ancien
Au 1er millénaire av. JC., de nombreux groupes nomades ont prospéré dans la ceinture des steppes d'Eurasie, entre la région nord Pontique et le sud de la Sibérie. Les différentes phases de développement de ces communautés se distinguent par les données archéologiques et historiques (pré-Scythes, Scythes et Sarmates). La culture Tagar est un des groupes archéologiques les plus étudiés de nomades du Sud de la Sibérie. Elle se situe dans le bassin de Minoussinsk autour de la rivière Ienisseï et des monts Saïan, et date du premier millénaire av. JC.
Aleksandr Pilipenko et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Maternal genetic features of the Iron Age Tagar population from Southern Siberia (1 st millennium BC). Ils ont analysé l'ADN mitochondrial de 79 squelettes de la culture Tagar dont 46 de la phase ancienne (9ème au 6ème siècles av. JC.), 24 de la phase moyenne (5ème au 3ème siècles av. JC.) et 9 de la phase finale (2d et 1er siècles av. JC.). La figure ci-dessous indique la localisation géographique des différents cimetières dont sont issus les échantillons étudiés:
Les auteurs ont séquencé la région HVR1 de la région de contrôle et testé certains SNPs de la région codante pour discriminer les principaux haplogroupes. Ils ont ainsi détecté 39 haplotypes différents. Les haplogroupes appartiennent en majorité à l'ouest de l'Eurasie (65%: H, HV6, HV* , I, K, T, U2e, U4, U5a et U*), mais également à l'Eurasie de l'est (35%: A, A8, C, C4, C5, D, G2a et F1b). 23 des 39 haplotypes sont originaires de l'ouest de l'Eurasie. Les haplogroupes T, U2e et U4 sont les plus fréquents. Les haplogroupes est Asiatiques les plus fréquents sont A, C et D. Les haplotypes les plus fréquents appartiennent aux haplogroupes suivants: T1 (10 individus), U4 (6 individus) et D (5 individus):
Les auteurs ont ensuite comparé la diversité génétique de la population Tagar avec celle d'autres populations anciennes en réalisant une analyse multi-échelles. Dans la figure ci-dessous la population Tagar est représentée par un pentagone rouge, les populations de l'Âge du Fer reliées aux Scythes par des cercles rouges (Pazyryks, Aldy-Bel et Scythes de la région nord Pontique), les populations de l'Âge du Fer non reliées aux Scythes par des cercles noirs, les populations plus anciennes du Néolithique et de l'Âge du Bronze par des carrés noirs:
Parmi les populations de l'Âge du Bronze, les Tagars se situent entre les populations Okunevo, Andronovo du bassin de Minoussinsk, Afanasievo et Âge du Bronze moyen de l'Altaï Mongole. Parmi les populations de l'Âge du Fer, les Tagars se situent proches des populations du monde Scythe.
Les auteurs ont ensuite refait la même analyse en séparant la population Tagar en trois groupes chronologiques (Ancien, Moyen et Récent):
Les Tagars Anciens (pentagone orange) sont plus proches des Scythes de l'ouest, alors que les Tagars Moyens (pentagone bleu) sont plus proches des populations sud Sibériennes. Les Tagars Récents (pentagone vert) sont à nouveau plus proches des anciennes populations occidentales, cependant le faible nombre (9) d'individus de ce dernier groupe suggère de rester prudent sur ces résultats.
Les auteurs ont également comparé la population Tagar avec des populations contemporaines. Ainsi elle est proche de certaines populations Turques (Bachkirs de la région Volga-Oural et Tatars de Sibérie), mais également d'une population Indo-Iranienne: les Tadjiks.
En conclusion, la population Tagar est proche génétiquement des populations de l'Âge du Fer reliées au monde Scythe. La présence d'haplogroupes ouest Eurasiens dans la région de l'Altaï date probablement des différentes migrations de l'Âge du Bronze: Afanasievo (Bronze Ancien) et Andronovo (Bronze Moyen). D'autre part la présence des haplogroupes est Asiatiques, notamment A8 et C4, en Eurasie de l'ouest pendant la période Scythe, est probablement due aux mouvements des populations nomades de l'Âge du Fer.
lundi 8 octobre 2018
Génomes de squelettes de Pologne Centrale entre le Néolithique et l'Âge du Bronze Ancien
Par Bernard Sécher le lundi 8 octobre 2018, 19:04 - ADN ancien
La Cujavie située au centre de la Pologne, a vu l'introduction du Néolithique avec l'arrivée de la culture LBK vers 5400 av. JC. Ensuite, durant le 5ème millénaire av. JC, suite à la dissolution de la culture rubanée, la région continue à être habitée par une population post-Linéaire comme le groupe Brześć Kujawski de la culture de Lengyel. Cette tradition est reliée aux cultures Néolithiques du Danube et des Carpates. Autour de 4000 av. JC, la culture des vases à entonnoir apparait en Cujavie. Elle est associée à la diffusion du Néolithique en Scandinavie, mais est également responsable de la finalisation de la Néolithisation de la Pologne. Il a été suggéré que les populations des vases à entonnoir, étaient des indigènes chasseurs-cueilleurs du Mésolithique local qui se sont acculturés à l'économie de production agricole et à l'élevage. Cependant les analyses génomiques précédentes ont montré que les individus de cette culture étaient similaires génétiquement aux fermiers Néolithiques du centre de l'Europe, bien qu'avec plus de lignages maternels issus des populations Mésolithiques (haplogroupe U). Autour de 3100 av. JC, la culture des vases à entonnoir est remplacée par celle des amphores globulaires, suivie de près au début du troisième millénaire av. JC, par l'apparition de la culture Cordée. L'origine de la culture des amphores globulaires a longtemps été disputée, mais les études génétiques ont montré que cette population n'avait pas d'ascendance issue des steppes. A l'inverse, les populations de la culture Cordée ont une proportion importante d'ascendance issue des steppes.
Daniel Fernandes et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: A genomic Neolithic time transect of hunter-farmer admixture in central Poland. Ils ont séquencé le génome de 17 individus de Cujavie s'étalant dans le temps entre le Néolithique Moyen (4300 av. JC.) et l'Âge du Bronze Ancien (1900 av. JC.). Il y a huit individus du groupe Brześć Kujawski, trois individus de la culture des vases à entonnoir, un individu de la culture des amphores globulaires, quatre individus de la culture Cordée et un individu de l'Âge du Bronze Ancien:
Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales afin de comparer les génomes obtenus avec ceux d'autres anciennes populations ou des populations contemporaines:
A l'exclusion de deux individus (N22 et N42), les squelettes du groupe Brześć Kujawski (disques verts) se regroupent avec les fermiers Néolithiques Européens. L'individu N22 se regroupe avec les chasseurs-cueilleurs de l'ouest, alors que N42 se trouve dans une position intermédiaire entre les chasseurs-cueilleurs de l'ouest et les fermiers Néolithiques d'Europe. Ainsi N22 est un chasseur-cueilleur intégré dans la société Néolithique, alors que N42 est le résultat d'un mélange génétique entre fermiers et chasseurs-cueilleurs. Les trois individus de la culture des vases à entonnoirs (disques marrons) se regroupent également avec les fermiers du Néolithique. L'unique individu de la culture des amphores globulaires (disque bleu) est également situé proche des fermiers du Néolithique Moyen, alors que les quatre individus de la culture Cordée (disques violets) et l'unique individu de l'Âge du Bronze (disque orange) se situent plus en haut de la figure à proximité des individus de l'Âge du Cuivre et de l'Âge du Bronze d'Europe de l'est, du centre et du nord.
Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE. Dans la figure ci-dessous les échantillons de cette étude sont suivis par un astérisque:
A l'exclusion des deux individus atypiques, les squelettes du groupe Brześć Kujawski (Poland_BKG) sont similaires génétiquement aux fermiers d'Anatolie (Anatolia_Neolithic) et à ceux de la culture rubanée (LBK_EN), avec une faible proportion d'ascendance chasseur-cueilleur (en jaune). Ces résultats sont confirmés par la statistique f3. Les deux individus atypiques de ce groupe sont des femmes (N22 et N42) avec un haplogroupe mitochondrial U5a et U5b respectivement, typique des chasseurs-cueilleurs Européens. N22 est composé à 100% de la composante jaune des chasseurs-cueilleurs de l'ouest, ce qui fait de lui l'échantillon le plus récent (4300 av. JC.) avec 100% de WHG. N42 est caractérisé par deux tiers de WHG et un tiers de composante bleue des fermiers d'Anatolie.
Les squelettes de la culture des vases à entonnoir (Poland_TRB) sont similaires génétiquement aux individus du groupe Brześć Kujawski, avec cependant un peu plus de composante chasseur-cueilleur jaune. Ces résultats suggèrent un accroissement de l'ascendance chasseur-cueilleur au cours du temps durant le Néolithique de Cujavie. Ceci est confirmé par l'individu de la culture des amphores globulaires qui comprend encore plus d'ascendance chasseur-cueilleur.
Les quatre individus de la culture Cordée de cette étude sont issus d'une même tombe collective qui comprenait 14 squelettes. Le contexte archéologique suggère que ces 14 individus étaient tous contemporains et peut-être de la même famille. L'étude génétique montre que le degré de parenté des quatre individus testés ici varient fortement. Deux paires d'individus sont identifiées: (N44,N45) et (N47,N49) qui corrobore la position des différents corps dans la tombe collective. La paire (N47,N49) possède plus d'ascendance chasseur-cueilleur que l'autre paire. De façon intéressante ces deux individus (N47,N49) sont des hommes dont l'haplogroupe du chromosome Y est I2a typique des chasseurs-cueilleurs Européens. De manière générale, ces quatre individus de la culture Cordée de Cujavie, possèdent plus d'ascendance chasseur-cueilleur WHG que les individus de la culture Cordée préalablement publiés en Europe Centrale. Seul l'individu de l'Âge du Bronze Ancien est de l'haplogroupe du chromosome Y: R1a.
En conclusion cette étude confirme la résurgence d'ascendance chasseur-cueilleur à la fin du Néolithique Moyen en Europe. La mise en évidence de deux individus avec une forte proportion d'ascendance chasseur-cueilleur dans le groupe Brześć Kujawski, associés à une sépulture typiquement Néolithique prouve le contact et l'intégration de chasseurs-cueilleurs dans cette société agricole. Ce contact a donc existé et perduré sur une longue période jusqu'à la fin du Néolithique et l'arrivée des populations issues des steppes qui se sont mélangées génétiquement avec les populations locales.
vendredi 5 octobre 2018
Génomes anciens de nomades de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer des steppes Ponto-Caspiennes
Par Bernard Sécher le vendredi 5 octobre 2018, 19:25 - ADN ancien
Les steppes Ponto-Caspiennes s'étendent du sud de l'Oural à l'ouest de la région nord Pontique. Elles furent le témoin de nombreux changements démographiques dans le passé. Durant l'Âge du Bronze et l'Âge du Fer, la région fut habitée par une succession de populations nomades qui ont eu un impact significatif sur le développement culturel de l'Europe et de l'Asie. Le plus connu de ces groupe est constitué par la population de la culture Yamnaya de l'Âge du Bronze Ancien, dont les migrations ont introduit une composante génétique du Caucase en Europe, en premier lieu dans la culture Cordée. Durant la fin de l'Âge du Bronze et l'Âge du Fer, entre 1800 av. JC et 400 ap. JC, plusieurs cultures se sont succédées dans les steppes comme les cultures Srubnaya et Alakulskaya (Andronovo) entre 1800 et 1200 av. JC associées à des petits habitats distribués entre l'Oural et la vallée du Dniepr. A partir de 1000 av. JC, les Cimmériens apparaissent dans l'ouest des steppes Ponto-Caspiennes, suivis par les Scythes qui occupaient une région située entre l'Altaï et les montagnes des Carpates, entre 700 et 300 av. JC. Leur déclin a été provoqué notamment par l'arrivée des Sarmates qui ont peuplé la région jusque vers 400 ap. JC.
Maja Krzewińska et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Ancient genomes suggest the eastern Pontic-Caspian steppe as the source of western Iron Age nomads. Ils ont séquencé le génome de 35 individus de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer des steppes Ponto-Caspiennes, appartenant à quatre groupes différents: la culture Srubnaya-Alakulskaya (13), les Cimmériens (3), les Scythes (14) et les Sarmates (5) dont les dates s'échelonnent entre 1900 av. JC et 400 ap. JC. Ces génomes ont été comparés à ceux obtenus d'autres populations anciennes d'Eurasie, notamment aux Scythes analysés dans une étude précédente (Scythes de l'ouest, Sarmates, Zevakino-Chilikta, Aldy Bel, Pazyryk et Tagar/Tes):
Les haplogroupes mitochondriaux des individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya sont tous de l'ouest de l'Eurasie (H, J1, K1, T2, U2, U4 et U5), alors que ceux des individus de l'Âge du Fer incluent, en plus des haplogroupes ouest Eurasiens, des haplogroupes d'Asie Centrale et de l'est: A, C, D et M. L'absence d'haplogroupe est Asiatique dans la culture Srubnaya-Alakulskaya de l'Âge du Bronze suggère que ces influences est Asiatiques arrivent dans les steppes seulement à partir du début de l'Âge du Fer, avec les Cimmériens.
Les haplogroupes du chromosome Y de 17 des 18 hommes de cette étude appartiennent aux haplogroupes R1a (Âge du Bronze) et R1b (Âge du Fer). De manière intéressante l'haplogroupe R1b est celui également des individus de la culture Yamnaya de l'Âge du Bronze Ancien. Le dernier homme de l'Âge du Fer (Cimmérien) est de l'haplogroupe Q1 originaire d'Asie de l'Est.
Les auteurs ont ensuite réalisé une Analyse en Composantes Principales:
Les individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya (gros disques rose) se regroupent avec les Européens du nord et du nord-est, les Cimmériens (gros triangles bleu clair) ne sont pas homogènes, les Scythes (gros triangles bleu foncé) montrent une forte diversité et se partagent en quatre groupes distincts: nord Européen (pointillés orange), sud Européen (pointillés marron), steppes (pointillés bleu clair) et un groupe central (pointillés violet). Enfin un Scythe se situe à part, proche des est Asiatiques (en haut de la figure ci-dessus). Finalement les Sarmates (gros triangles verts) se regroupent avec les Scythes du groupe des steppes.
Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
Les individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya possèdent une forte composante Mésolithique Européenne (en orange), une forte composante des chasseurs-cueilleurs du Caucase (en vert clair) et une faible composante Néolithique Européenne (en rouge foncé). Ils sont similaires génétiquement aux individus préalablement publiés des cultures Srubnaya et Andronovo, mais également un peu aux cultures Européennes: Cordée, Campaniforme et Unetice, bien qu'avec moins de composante Néolithique. La statistique f4 montre que les individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya ont récupéré leur composante chasseur-cueilleur du Caucase, des individus de la culture Yamnaya. Ils ont également un peu de composante violette du sud Asiatique qui pourrait suggérer un ancien contact avec les populations de la région Bactriane, et ainsi mettre en évidence le réseau complexe des migrations steppiques.
Le Cimmérien le plus récent se regroupe avec les Sarmates, un Srubnaya-Alakulskaya et trois Scythes du groupe des steppes sur la PCA. Les deux autres Cimmériens plus anciens se situent plus haut dans la PCA, proche des individus de l'Âge du Fer de la région de l'Altaï et de l'ouest de la Mongolie. La statistique f4 montre que les Cimmériens anciens partagent plus d'affinité génétique avec les individus de la culture Karassouk. Ils possèdent une forte composante orange des chasseurs-cueilleurs Européens (WHG) et une forte composante vert clair des chasseurs-cueilleurs du Caucase (CHG), mais également une faible composante rouge foncé des Néolithiques Européens, vert foncé du nord-est Asiatique et bleu clair du Sud-est Asiatique. La composante Néolithique Européenne est plus forte chez le Cimmérien le plus récent, alors que les composantes Est Asiatiques y sont plus faible. Ces résultats suggèrent une origine plus orientale des Cimmériens que les individus de la culture Srubnaya-Alakulskaya, et un accroissement de la composante Néolithique avec le temps chez les Cimmériens. Cette origine orientale se retrouve également dans l'unique individu de cette étude d'haplogroupe du chromosome Y: Q.
Les Scythes apparaissent au nord de la zone Pontique vers le 7ème siècle av. JC. Ils possèdent plus de diversité génétique que les groupes de l'Âge du Bronze. Ils forment quatre groupes génétiques distincts. Les Scythes du groupe sud Européen sont proches des individus de l'Âge du Bronze et de l'Âge du Fer de Hongrie. Les Scythes du groupe nord Européen sont proches des individus de l'Âge du Fer de Suède et du Monténégro. Les Scythes du groupe des steppes se regroupent avec les Sarmates.
La statistique f4 montre que les Scythes sont proches des individus de la culture Andronovo, supportant ainsi l'hypothèse de leur origine en Asie Centrale. Ils possèdent plus d'affinité génétique avec les individus des cultures Andronovo, Afanasievo, Sintashta et Mezhovskaya, qu'avec les individus de la culture Yamnaya. Les Scythes du groupe nord Européen ont une composante ouest Eurasienne plus importante, alors que les Scythes du groupe sud Européen ont une composante Néolithique plus importante. Cette dernière est également présente chez les Scythes du groupe central qui possèdent également une composante sud Asiatique comme les Cimmériens et les Sarmates. L'individu isolé scy332 a de plus une composante bleu clair du sud-est Asiatique, et est plus proche des individus de la culture de Karassouk.
Les Sarmates se regroupent avec les Scythes du groupe des steppes et trouvent probablement leur origine chez les Scythes de la région du sud de l'Oural.
lundi 24 septembre 2018
Histoire génétique des populations Ouraliennes
Par Bernard Sécher le lundi 24 septembre 2018, 19:12 - Génétique des populations
Le paysage linguistique du nord de l'Eurasie est dominé par trois familles: Turque, Indo-Européenne et Ouralienne. Une étude précédente a montré que la diffusion des langues Turques a été accompagnée d'un flux de gènes en provenance du sud de la Sibérie. De la même façon les études d'ADN ancien ont montré que la diffusion des langues Indo-Européennes en Europe et en Asie a été accompagnée par des migrations en provenance des steppes Ponto-Caspiennes.
La famille Ouralienne comprend entre 40 et 50 langues différentes et couvre un vaste territoire qui s'étend entre les côtes de la Baltique à l'ouest aux plaines de l'ouest de la Sibérie et à la péninsule de Taïmyr en Asie:
La famille Ouralienne dérive d'une proto-langue qui s'est scindée en deux branches principales il y a entre 6000 et 4000 ans: la branche Finno-ougrienne et la branche Samoyède. Les hypothèses actuelles place la région d'origine sur les rives de la Volga et de ses affluents: Oka et Kama, bien que certains placent cette origine en Sibérie.
Les études génétiques précédentes sur les marqueurs uniparentaux ont montré que la distribution des haplogroupes mitochondriaux est corrélée avec la géographie, alors que la distribution des haplogroupes du chromosome Y est largement dominée par l'haplogroupe N3a prépondérant en Sibérie et en Asie de l'est:
Kristiina Tambets et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Genes reveal traces of common recent demographic history for most of the Uralic-speaking populations. Ils ont séquencé le génome de 15 populations Ouraliennes.
Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales:
Les variations des populations dans la figure ci-dessus rappellent la distribution géographique des différents groupes. Les populations Ouraliennes sont en couleur et s'étendent le long de la première composante en haut du schéma ci-dessus. Les populations Baltiques sont en haut à gauche et les populations Sibériennes en haut à droite. Les Hongrois se différencient des Estoniens le long de la seconde composante sur la gauche. De plus la distance génétique Fst entre populations s’accroît avec la distance géographique.
Les auteurs ont ensuite réalisé une analyse avec le logiciel ADMIXTURE:
Aux faibles valeurs de K, la composition génétique des populations Ouraliennes ressemble à celle de leurs voisins géographiques, à l'exceptions des Saami et des Mansi. Cependant à partir de K=9, il y a une composante k9 en magenta qui est spécifique aux populations Ouraliennes. La distribution géographique de cette composante montre un pic parmi les populations parlant une langue Ob-ougrienne ou Samoyède:
Cette composante représente environ 40% de la composition génétique des populations Finno-ougriennes de la région Volga-Oural et seulement 20% de leurs voisins Turques. Elle représente également 40% de la composition génétique des Saami, ce qui est exceptionnel dans leur contexte géographique. Il est aussi notable que les russes du nord ont une forte proportion de cette composante contrairement aux autres russes. Cependant les Estoniens et les Hongrois n'ont pas cette composante magenta.
Les haplogroupes mitochondriaux des populations Ouraliennes sont essentiellement d'origine ouest Eurasienne. Seuls les Nenets et Nganasans de Sibérie ont plus d'haplogroupes mitochondriaux d'origine est Asiatique. A l'inverse, les lignages du chromosome Y sont essentiellement de l'haplogroupe est Asiatique N, à l'exception des Hongrois et des Selkups. L'haplogroupe dominant chez les Selkups est Q, mais R1a d'origine Est Européenne est également important.
La statistique D montre que les Ouraliens de l'ouest (Saami, Finnois, Estoniens, Hongrois) partagent plus d'allèles avec les Ouraliens de Sibérie que les autres populations d'Europe. De plus les Finnois partagent plus d'allèles avec les Sibériens que les Estoniens, mais les Estoniens ne partagent pas plus d'allèles avec les Sibériens que leurs voisins Lettons. Aucune population Ouralienne n'a plus d'affinité génétique avec les Hongrois qu'avec toute autre population non Ouralienne du nord-est de l'Europe.
Les auteurs ont ensuite testé les segments identiques par descente (IBD). Ainsi les Saami et les Finnois partagent plus de segments IBD avec les populations Ouraliennes éloignées qu'avec les Européens du nord-est. Les Nganasans Samoyèdes partagent également plus de segments IBD avec les populations Ouraliennes de Sibérie, les populations Ouraliennes de la région Volga-Oural et même les Saami et les Caréliens, qu'avec leurs voisins non Ouraliens. Ces résultats attestent d'un substrat génétique commun parmi les populations Ouraliennes.
Le logiciel fineStructure permet de construire un arbre en fonction des affinités dans le partage d'allèles entre populations. Cet arbre permet ainsi de déterminer des groupes de populations qui se rapprochent génétiquement le plus. Certains groupes comprennent uniquement des populations Ouraliennes, alors que d'autres groupes comprennent des populations Ouraliennes et des populations non Ouraliennes comme les Hongrois associés aux Slaves et aux Germains, et les Estoniens associés aux Lettons et Lituaniens. Les auteurs ont ensuite utiliser le logiciel Globetrotter pour analyser les mélanges génétiques à partir des groupes définis par fineStructure. Pour cela les auteurs ont défini trois groupes principaux: Europe, région Volga-Oural et Sibérie de l'ouest. Les événements de mélange génétique déduits pour les populations d'Europe invoque essentiellement d'autres populations Européennes à l'exception des Saami qui invoque des populations de la région Volga-Oural. La plupart des mélanges génétique des populations de la région Volga-Oural invoquent des populations d'Europe sauf les Maris et Udmurts. La plupart des mélanges génétique des populations de Sibérie de l'ouest invoquent des populations de Sibérie, d'Asie de l'est et d'Asie Centrale, sauf les Mansis qui invoquent des populations de la région Volga-Oural et d'Europe.
Les auteurs ont ensuite fait une analyse plus fine en masquant les mélanges génétiques qui invoquent une population voisine. Ainsi, dans les populations Européennes, les Finnois et les Saami ont subi des mélanges génétiques avec des populations de Sibérie de l'ouest. Les populations de la région Volga-Oural ont des contributions génétiques des populations Ouraliennes de Sibérie. L'estimation des dates de ces différents événements de mélange génétique est relativement récent puisque compris entre les années 500 et 1900. Les plus anciens événements sont situés en Europe du Nord-Est et dans la région Volga-Oural (vers les années 800 ou 900 ou avant). Les populations Turques de la région Volga-Oural ont subi des mélanges génétiques vers les années 1200 et 1300 alors que les mélanges génétiques dans les populations de Sibérie de l'Ouest sont datés après l'année 1500.
Enfin les auteurs ont étudié la corrélation entre les distances génétique, linguistique et géographique parmi les populations Ouraliennes. Ils ont ainsi mis en évidence une corrélation positive entre la distance lexicale et la distance génétique, mais aussi entre les distances lexicale et géographique, puis génétique et géographique. Ainsi la diffusion des langues Ouraliennes est associée aux mouvements de populations, au moins à un certain degré. La découverte de la composante Sibérienne dans la plupart des populations Ouraliennes indique également qu'il faut en tenir compte dans certaines populations Européennes du nord-est.
samedi 22 septembre 2018
Génomes anciens de deux squelettes du Paléolithique du Caucase
Par Bernard Sécher le samedi 22 septembre 2018, 10:08 - ADN ancien
Les études génétiques précédentes ont révélé que les premières populations reliées aux Ouest Eurasiens actuels sont arrivés en Europe il y a environ 36.000 ans associées à la culture Aurignacienne. Ensuite une nouvelle population (groupe Věstonice) associée à la culture Gravettienne est apparue en Europe il y a environ 30.000 ans, suivie par une autre (groupe El Mirón) associée à la culture Magdalénienne il y a environ 20.000 ans. Enfin, à partir de 14.000 ans, un autre groupe (Villabruna) se diffuse en Europe au moment du réchauffement climatique de Bølling-Allerød. Cette dernière population correspond aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest (WHG) qui habitaient l'Europe avant l'arrivée des premiers fermiers en provenance d'Anatolie il y a environ 8000 ans.
Contrairement aux nombreux génomes Paléolithiques et Mésolithiques connus en Europe, peu ont été obtenus au Proche-Orient et au Caucase. Ainsi les génomes de deux chasseurs-cueilleurs du Caucase issus des grottes Satsurblia et Kotias Klde âgés respectivement de 13200 et 9700 ans ont été publiés en 2015. Iosif Lazaridis et ses collègues viennent de publier un papier intitulé: Paleolithic DNA from the Caucasus reveals core of West Eurasian ancestry. Ils ont séquencé le génome de deux squelettes issus de la grotte Dzudzuana située au sud du Caucase en Géorgie, proche des grottes Satsurblia et Kotias Klde, et datés entre 27.000 et 24.000 ans. Ces deux individus appartiennent aux haplogroupes mitochondriaux U6 et N très rares aujourd'hui dans le Caucase. Dans la figure ci-dessous, les échantillons de Dzudzuana sont représentés par une croix bleue et les échantillons de Satsurblia et de Kotias (CHG) par une croix rose:
Les auteurs ont mesuré la distance génétique Fst entre les différentes populations anciennes d'Eurasie et d'Afrique du Nord. Ils ont ainsi observé que les populations de chasseurs-cueilleurs datés d'après le maximum glaciaire du Proche-orient et d'Afrique du Nord (CHG, Natoufiens, Ibéromaurusiens), et des premiers fermiers Néolithiques de ces régions sont fortement différentiées génétiquement de tous les chasseurs-cueilleurs d'Europe et de Sibérie. De manière intéressante, les génomes des individus de Dzudzuana sont proches des fermiers Néolithiques d'Anatolie mais aussi, dans une moindre mesure, des Gravettiens d'Europe.
D'autre part, la statistique f3 montre que les individus de Dzudzuana se regroupent avec les populations d'Anatolie et du Levant, mais pas du tout avec les chasseurs-cueilleurs du Caucase (CHG) plus récents de Satsurblia. Ce résultat est confirmé par l'Analyse en Composantes Principales. Dans la figure ci-dessous les échantillons de Dzudzuana (croix bleue) sont situés entre les fermiers d'Anatolie (triangle bleu) et ceux du Levant (losange bleu):
Les chasseurs-cueilleurs d'Eurasie de l'Ouest forment un gradient entre les chasseurs-cueilleurs de l'Ouest (WHG) à droite et les chasseurs-cueilleurs de Sibérie (ANE) en bas. Le chasseur-cueilleur d'Asie de l'Est se situe à gauche, proche des populations actuelles de cette région.
Les statistiques f montrent que les chasseurs-cueilleurs d'Eurasie de l'Ouest ont plus d'affinité génétique avec les chasseurs-cueilleurs de Dzudzuana qu'avec les anciennes populations du Proche-Orient et d'Afrique du Nord, à l'exception des fermiers Néolithiques d'Anatolie qui forment une clade avec les chasseurs-cueilleurs de Dzudzuana. Ces résultats indiquent que l'affinité des Européens avec les fermiers d'Anatolie n'implique pas forcément un flux génétique des anciennes populations Européenne au Proche-Orient puisque une population proche des fermiers d'Anatolie existaient dans le Caucase il y a 26.000 ans. De plus les chasseurs-cueilleurs de Dzudzuana partagent plus d'allèles avec le groupe de Villabruna qu'avec toute autre population ancienne d'Eurasie de l'Ouest. Ainsi l'ascendance ancienne du groupe de Villabruna était présente non seulement chez les Gravettiens et les Magdaléniens mais aussi chez la population du Caucase il y a 26.000 ans.
Toutes les anciennes populations du Proche-Orient sont supposées abriter une ascendance Basal Eurasian, une branche qui a divergé de toutes les autres branches non Africaines dont les chasseurs-cueilleurs d'Europe et de Sibérie, et les populations Est Asiatiques et Océaniennes. Les chasseurs-cueilleurs du Caucase de Satsurblia et Kotias Klde (CHG), situés à la frontière du Proche-Orient et de l'Europe, possèdent également une ascendance Basal Eurasian. Les individus de Dzudzuana partagent moins d'allèles avec les anciens individus de Sibérie: Ust’Ishim et de l'Asie de l'Est: Tianyuan, que les chasseurs-cueilleurs de l'Ouest. Ils ont également une ascendance Basal Eurasian. Cette dernière représente ainsi probablement un ancien lignage du Proche-Orient.
Les auteurs ont ensuite construit un graphe de mélanges génétiques incluant également les anciennes populations d'Afrique du Nord et du Levant:
Selon ce modèle, une ancienne population a contribué à l'ascendance des Gravettiens (Vestonice16 dans la figure ci-dessus) et à l'ascendance d'une population appelée: Common West Eurasian ancestrale au groupe de Villabruna et aux individus de Dzudzuana. Ces derniers sont ainsi composés de 72% de Common West Eurasian et 28% de Basal Eurasian. Ce modèle montre également que les Ibéromaurusiens de Taforalt sont issus d'un mélange génétique: 45% d'une ascendance appelée Ancestral North African, 40% d'ascendance Common West Eurasian et 15% d'ascendance Basal Eurasian. Ce modèle indique également un flux de gènes des Ibéromaurusiens vers les Natoufiens et non l'inverse. Ce scénario pourrait également expliquer la présence de l'haplogroupe du chromosome Y: E au Levant en provenance d'Afrique du Nord. Ce modèle prédit également que les Africains de l'Ouest (Yorubas) possèdent 13% d'ascendance issue des Ibéromaurusiens, plutôt que ces derniers aient de l'ascendance sub-Saharienne.
L'utilisation du logiciel qpAdm permet également de montrer que les chasseurs-cueilleurs CHG de Satsurblia et de Kotias, et les fermiers Néolithiques d'Iran sont issus d'environ 50 à 60% d'ascendance issue des individus de Dzudzuana, et le reste d'une ascendance ANE et d'une ancienne ascendance inconnue. Ainsi l'ascendance ANE a atteint l'Eurasie de l'Ouest bien avant l'Âge du Bronze. Toujours selon ce logiciel, une ancienne ascendance a contribué aux chasseurs-cueilleurs de l'Ouest, aux Gravettiens, aux Magdaléniens, mais également aux anciens individus de Dzudzuana.
L'ascendance des populations Européennes a jusqu'ici été estimée à partir de trois sources: chasseurs-cueilleurs du Mésolithique, fermiers d'Anatolie et pasteurs des steppes. Les composantes issues de populations anciennes du Proche-Orient ou d'Afrique du Nord n'ont pas encore été investigué à cause du manque de population de référence. Si on considère la population de Dzudzuana, on se rend compte que toutes les populations actuelles d'Europe, du proche-Orient ou d'Afrique du Nord possèdent entre 46% et 83% d'ascendance issue de la population de Dzudzuana:
Si cette ascendance Dzudzuana s'est diffusée en Europe au Néolithique, elle était déjà présente au Paléolithique et au Mésolithique. Cela ne veut pas dire pour autant qu'il y ait eu des migrations en provenance du Caucase, car cette ascendance pouvaient être présente dans d'autres régions à différentes époques du passé.
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