Généalogie génétique

La région de la steppe et de la steppe boisée située au nord de la mer Noire, appelée région nord Pontique (NPR), a été proposée pour être le berceau de populations qui ont formé le noyau des langues Indo-européennes et qui se sont diffusées à travers l'Eurasie au début du troisième millénaire av. JC. avec le complexe archéologique Yamnaya. Au début des Âges des métaux (Énéolithique et début de l'Âge du Bronze), divers groupes archéologiques ont habité cette région NPR. Les premières études de paléo-génétique ont montré qu'entre 9200 et 5000 av. JC., l’ascendance génétique de la population de la région NPR était située sur le gradient qui relient les populations des chasseurs-cueilleurs de l'ouest (WHG) et des chasseurs-cueilleurs des Balkans (BHG) qui vivaient dans la région des Portes de Fer au bord du Danube, jusqu'aux chasseurs-cueilleurs de l'est (EHG) de Russie. Ainsi, en Ukraine, la transition entre le Mésolithique et le Néolithique est marquée par une population issue d'un mélange génétique entre une population WHG et une population EHG. Durant le Néolithique, après 5800 av. JC., la région occidentale de la NPR voit arriver des fermiers Européens appartenant aux cultures Criș, Starčevo et rubanée porteurs de l'ascendance des premiers fermiers européens (EEF), qui descendent des fermiers d'Anatolie (ANF) avec différentes proportions d'ascendance WHG. Cependant au nord-est de la région NPR, les populations conservent leur mélange génétique EHG/WHG. Au début de l'Énéolithique, vers 4800 av. JC., les fermiers du groupe archéologique Cucuteni-Trypillia se dispersent dans la steppe boisée de la région occidentale de la NPR atteignant la vallée du Dniepr dans la première moitié du 4ème millénaire av. JC. Le profil génétique de cette population est un mélange basé principalement sur une ascendance EEF, avec un peu d'ascendances chasseurs-cueilleurs WHG, EEG et CHG. Durant leur progression vers l'est, ces fermiers rencontrèrent les populations nomades de la culture de Sredny Stog qui a émergé probablement dans la région Azov/Dniepr/Donets au début du 5ème millénaire av. JC. Dans la première moitié du quatrième millénaire av. JC., la culture archéologique d'Usatovo est établie dans la partie nord-ouest de la région NPR. Leur profil génétique est un mélange d'ascendance des steppes, avec des composantes EEF, et de l'Énéolithique du Caucase reliée à la culture de Maïkop. Dans la seconde moitié du quatrième millénaire av. JC., la région NPR voit une diversité de cultures archéologiques caractérisées par des rites funéraires et des techniques de poterie variables, une augmentation de la mobilité probablement associée à l'utilisation de wagons sur roues. Cette diversité se termine à la fin du quatrième millénaire av. JC. avec l'expansion du groupe Yamnaya.

Alexey Nikitin et ses collègues viennent de publier en pre-print un papier intitulé: A genomic history of the North Pontic Region from the Neolithic to the Bronze Age. Ils ont séquencé le génome de 78 anciens individus de la région NPR datés entre le Néolithique et l'Âge du Bronze. Ces anciens individus appartiennent à la nécropole Néolithique de Marioupol (n=1), à la culture de Sredny Stog (n=11), à la culture Cucuteni-Trypillia (n=10), à la culture Yamnaya (n=23):



Les auteurs ont réalisé une Analyse en Composantes Principales pour comparer ces génomes aux génomes d'autres anciens individus préalablement publiés, notamment ceux de l'étude parallèle à celle-ci sur l'origine génétique des Indo-européens. Cette PCA révèle cinq gradients dont quatre ont été décrit précédemment: le gradient Caucase/Basse Volga, le gradient de la Volga, le gradient du Dniepr et le gradient EHG/UNHG. Le cinquième gradient est un gradient entre les fermiers Européens et les chasseurs-cueilleurs des Balkans:



La position des anciens individus du Néolithique d'Ukraine (UNHG) au bout du gradient du Dniepr suggère qu'ils ont contribué à la formations des populations plus tardives situées sur ce gradient comme celles de Sredny Stog ou Yamnaya. Mis à part la population Sredny Stog, les populations Énéolithique ou de l'Âge du Bronze sont situées relativement proches des populations de fermiers.

L'utilisation de la statistique f3 montre que les individus UNHG peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre une population EHG et une population BHG. Cependant la PCA montre qu'ils sont légèrement décalés vers les fermiers. Effectivement l'analyse avec le logiciel ADMIXTURE montre que les individus UNHG possèdent un peu d'ascendance des fermiers d'Anatolie en jaune ci-dessous. Cette dernière n'est pas présente chez les anciens individus Mésolithiques du site de Dereivka dans la vallée du Dniepr en Ukraine, ou même chez les anciens EHG ou BHG:



On peut modéliser les anciens UNHG comme issus d'un mélange génétique entre une population de Golyubaya Krinitsa (GK2 situé dans la basse vallée du Don en Russie) (72,5%) et une population BHG (27,5%). Une modélisation à trois sources montre que ces anciens UNHG possèdent entre 7 et 9% d'ascendance EEF. Deux anciens UNHG (I31730 et I1738) datés de la seconde moitié du sixième millénaire av. JC., possèdent également une petite proportion d'ascendance CHG.

Les anciens individus de la culture de Sredny Stog sont génétiquement très diversifiés. Les auteurs les ont séparés en trois groupes en fonction de leur proportion d'ascendance Yamnaya: SShi avec une forte proportion, SSmed avec une proportion moyenne et SSlo avec une faible proportion. Ces individus peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre une population d'UNHG ou de GK2 et une population issue du gradient Caucase/Basse Volga (CLV) et migrant vers l'ouest. Un individu Sredny Stog outlier (I27930) du site archéologique de Igren-8 se regroupe avec les individus de la population GK2 et des Mésolithiques du site de Vasylivka au bord du Dniepr en Ukraine. Ces derniers peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre une population EHG (2/3) et une population BHG (1/3). Un individu du site archéologique de Giurgiulesti en Roumanie et daté entre 4330 et 4058 av. JC. se regroupe avec le PVgroup. Il représente un exemple de migration sur une longue distance, à l'instar de l'ancien individu de Csongrád en Roumanie.

Les fermiers de la culture Trypillia sont situés au bout du gradient entre les fermiers Européens et les chasseurs-cueilleurs des Balkans sur la PCA. Ils peuvent être modélisés comme issus d'un mélange génétique entre une population de fermiers du site de Yunatsite en Bulgarie et une population de chasseurs-cueilleurs des Balkans, suggérant ainsi que les fermiers de Trypillia ont plus d'ascendance chasseurs-cueilleurs que les fermiers de Yunatsite ou de la culture rubanée. Un modèle à trois sources montre qu'on peut modéliser un grand nombre de fermiers de Trypillia comme issus d'un mélange génétique entre une population de Yunatsite (81%), des chasseurs-cueilleurs des Balkans (14%) et une population des steppes située sur le gradient CLV (5%). Le logiciel DATES montre que ce mélange génétique est daté vers 4600 av. JC.

Les anciens individus de la culture d'Usatovo sont génétiquement variés. Ils sont positionnés sur la PCA entre les fermiers de Trypillia et le point de divergence des trois gradients CLV, Dniepr et Volga. La statistique f3 montre qu'ils ont à la fois de l'ascendance de l'est de la région NPR et des fermiers d'Europe. On peut les modéliser comme issus d'un mélange génétique entre une population PVgroup (45%) et une population des fermiers de Trypillia (55%) ou par un modèle à trois sources: fermiers de Trypillia, BPgroup et fermiers Néolithique d'Arménie d'Aknashen au sud Caucase.

Les auteurs ont identifié un groupe très homogène génétiquement appartenant à la culture Yamnaya ou Afanasievo qu'ils ont appelé le noyau Yamnaya. Ce groupe s'est formé dans la zone Dniepr/Don c'est à dire dans la partie nord-est de la région NPR à partir d'un petit groupe fondateur entre 3750 et 3350 av. JC. Ce noyau Yamnaya peut être modélisé comme issu d'un mélange génétique entre un groupe de chasseurs-cueilleurs de la région NPR et une population du gradient CLV sans aucun apport d'ascendance EEF. Ce résultat suggère que la partie d'ascendance des fermiers Anatoliens dans le noyau Yamnaya vient uniquement du gradient CLV et donc via le Caucase. Cependant une composante EEF existe bien dans la population Yamnaya qui a migré en Bulgarie, Hongrie, Roumanie, Moldavie ou Serbie. Une femme du site de Mykhailivka situé dans la basse vallée du Dniepr et datée entre 3635 et 3383 av. JC. est un ancien individu précoce du noyau Yamnaya qui représente un pont entre la population de Sredny Stog tardive et le noyau Yamnaya. Trois individus Yamnaya du nord-ouest de la région NPR possèdent une proportion significative d'ascendance EEF suggérant que cette région a été un lieu de prédilection pour la rencontre entre fermiers d'Europe et pasteurs de la steppe. Un ancien Yamnaya de Bulgarie possède 22,3% d'ascendance des fermiers du site de Yunatsite.

Les auteurs ont également apporté la preuve d'une expansion vers l'ouest d'une ascendance CLV à une époque antérieure à la formation Yamnaya. En effet deux individus de Moldavie (I17974 et I20078) possèdent 18% et 61% d'ascendance d'une population Maïkop des steppes, alors qu'un autre individu de Moldavie (I17974) possède 100% d'ascendance Maïkop des steppes et est situé en bas du gradient CLV sur la PCA ci-dessus (symbole carré rose vide). Enfin dans la région nord-est de la NPR un individu Yamnaya (I1917) du site d'Ozera possède également une proportion d'ascendance Maïkop de steppes. De la même façon les anciens individus du site archéologique de Mayaky dans la région d'Odessa en Ukraine, possèdent environ 20% d'ascendance Maïkop des steppes.

Les anciens individus de la culture des Catacombes qui se superpose en partie, puis qui succède à la culture Yamnaya, possèdent eux aussi l'ascendance Yamnaya. Ainsi l'ascendance Yamnaya persiste dans les steppes dans la seconde moitié du troisième millénaire av. JC.

En résumé, cette étude montre l'existence d'au moins trois vagues de migration issues du gradient CLV dans la région NPR durant l'Énéolithique et originaires de la région située entre le nord du Caucase et la région de la basse Volga. La première s'est propagée avant 4500 av. JC. à partir de la zone nord de la région de la basse Volga. Elle a laissé des traces dans la formation des anciens individus de la culture Trypillia et de la culture d'Usatovo. Une seconde migration a contribué à la formation de la population Sredny Stog autour de 4500 av. JC. La troisième migration a contribué à la formation de la culture Yamnaya vers 3300 av. JC. De manière intéressante ces trois vagues de migration coïncident avec les trois vagues proposées par Marija Gimbutas pour expliquer la diffusion des populations Indo-européennes.